Всякий, кто когда-нибудь побывал вблизи муравейника рыжих лесных муравьев, помнит, как суетятся и снуют по его куполу сотни и тысячи этих беспокойных насекомых. Есть ли порядок в такой кишащей массе муравьев, или же они просто составляют "муравьиную кучу", как нередко называют в народе муравейник? До недавнего времени в науке бытовало убеждение, что пчелы в улье и муравьи в муравейнике действительно перемешиваются, как сухой горох в мешке, и все похожи друг на друга, как горошины. Казалось несомненным: отдельное насекомое не может "знать в лицо" каждого из тысяч и тысяч своих собратьев, а значит все они для него одинаковы, т. е. общество насекомых является как бы анонимным. Но накапливающиеся в науке факты все более противоречили такой точке зрения. И вот настала пора менять убеждения!

Теперь уже совершенно ясно, что в колонии общественных насекомых существует определенная социальная структура - система взаимоотношений между отдельными насекомыми и их группами. Именно такую организованность Аристотель и более поздние ученые усматривали в колонии насекомых, когда именовали ее "государством".

У самых примитивных общественных видов социальная структура сводится к иерархии доминирования. Каждое насекомое, как уже говорилось, занимает в ней вполне определенное положение, хорошо отличает друг от друга всех членов группы и осведомлено об их социальном статусе. Подобную социальную группу А. А. Захаров назвал кланом. Колонии галиктов, шмелей, большинства общественных ос, множества достаточно примитивных видов муравьев и термитов - это по существу кланы. Социальная структура в них проявляется только в форме отношений между отдельными насекомыми.

При увеличении числа насекомых в колонии до нескольких сотен и тысяч взаимодействие каждого с каждым становится физически невозможным, многие рабочие в такой колонии в течение всей жизни никогда не встречаются друг с другом. И тогда колония подразделяется на ряд тесно связанных группировок насекомых - возникает структура на уровне групп особей. Каждая такая группа по структуре сортветствует клану, и насекомые в ней - хорошие знакомые. Но членов соседних групп они индивидуально узнают не всех и не всегда. Нечто сходное можно увидеть и во взаимоотношениях людей. Как правило, мы лично знакомы со всеми соседями по лестничной площадке, знаем их детей, собак и кошек, осведомлены о многих событиях в их жизни. Но знакомство наше с жильцами других этажей дома всегда менее детально: с некоторыми мы знакомы хорошо, о других знаем лишь то, что они живут в нашем доме, а третьих вообще не узнаем. Еще хуже знаем мы людей, населяющих соседние дома, улицы и т. д.

Подобное сходство между общественными насекомыми и людьми именно тем и объясняется, что муравьи, термиты или пчелы занимают в гнезде вполне определенное место. Заглянем, например, в гнездо рыжей мирмики, разместившееся в гнилой, ветке или пеньке и населенное несколькими тысячами муравьев. Мы увидим в нем некоторое количество заполненных расплодом и пустых камер. Их форма, число, взаимное расположение, характеризуют именно это гнездо, и ни в каком другом мы не найдем точно такой же структуры. Это одно из проявлений индивидуальности колонии насекомых, ее генетической, структурной, поведенческой уникальности. Каждая царица данного полигинного вида обычно владеет в гнезде своей территорией, ограниченной одной или несколькими соседними камерами, но есть и склонные к "бродяжничеству" - они постоянно переходят из камеры в камеру. Царицы значительно различаются по "общительности": некоторые явно предпочитают одиночество и прогоняют из своего помещения всех прочих цариц; иные более терпимы к себе подобным, хотя и не без разбора - их часто можно увидеть "в компании" с одними царицами, но они явно избегают общества других. Территориальность цариц имеет место и в гнездах красногрудого муравья-древоточца, а также, вероятно, у еще многих видов.

В гнезде мирмик, за которым мы наблюдаем, есть несколько выходов. С каждым из них связана определенная группа-клан муравьев-фуражиров, собирающих пищу в примыкающем к данному выходу секторе кормового участка. Фуражиры постоянно пользуются только своим выходом и приносимый корм отдают гнездовым муравьям неподалеку от него, в одной и той же части гнезда. Здесь они хорошо знакомы со всеми рабочими, а в остальных участках гнезда бывают значительно реже и знают там немногих муравьев. Лишь иногда, при появлении на кормовом участке другого клана обильного источника корма, фуражиры соседних кланов могут быть мобилизованы и некоторое время будут пользоваться "чужим" выходом, собирая пищу в "чужом" секторе. Муравьи-няньки тоже трудятся каждый в определенном участке гнезда. Получается, что колония разделена на несколько групп-кланов. В каждой свои царицы, расплод, няньки и фуражиры. Но границы между кланами довольно условны, они как бы размыты, и многие муравьи, в том 'числе и царицы, живут и выполняют свои функции в двух или ;более кланах, а расплод нередко переносят с одной территории на другую.

Такая структура колонии может быть названа многоклановой. Она позволяет достигнуть достаточно рационального "размещения производительных сил" в гнезде и более или менее равномерной эксплуатации кормового участка. Каждый муравей при этом связан с определенной частью гнезда и отлично ее знает, а фуражиры работают в основном в своем секторе и редко бывают в соседних. Многоклановая структура возникает, когда численность взрослых насекомых в гнезде превышает несколько сотен (у муравьев обычно около 300). Поэтому у многих примитивных муравьев и термитов и у большинства общественных пчел и ос она не развита.

Пока ничего нельзя сказать о том, насколько выражена социальная структура в колониях полибий и безжалых пчел с высокой численностью особей. Что же касается медоносной пчелы, то в последние годы появились очень интересные данные, позволяющие предполагать наличие у этого вида более сложной,. чем думали раньше, социальной структуры. Оказывается, пчелы-сборщицы, летающие к одному источнику корма, собираются ранним утром в определенном месте на сотах и ожидают сигнала разведчиц, после которого начинают полеты, а корм приносят в этот участок улья, причем отдают его одним и тем же особям, постоянно здесь работающим. Может быть, пчелы в улье тоже в какой-то степени разделены на кланы и в каждом из них есть свои приемщицы нектара, фуражиры и разведчицы?

У большинства муравьев многоклановая структура выражена очень хорошо. А. А. Захаров и Т. А. Орлова убедились в том, что рабочие черного садового муравья обычно на всю жизнь сохраняют приверженность к тому участку гнезда или даже к той камере, где они появились на свет из куколки. Муравей проводит в "родных стенах" значительное время. Чем он старше, тем большую часть гнезда и кормовых угодий охватывают его маршруты, постепенно муравей осваивает все гнездо и все "земельные владения" семьи. Но он постоянно возвращается к "своим пенатам", именно там отдыхает, туда же чаще всего приносит и найденную пищу. При этом он отдает корм почти всегда одним гнездовым рабочим своего клана, а с другими общается заметно меньше.

Столь "интимные" подробности взаимоотношений между рабочими в клане известны пока лишь для нескольких видов муравьев. Например, Ж. И. Резникова, мирмеколог из Новосибирска, установила, что разведчики кровавого муравья-рабовладельца и малого лесного муравья предпочитают общаться с вполне определенными фуражирами, которых они в первую очередь мобилизуют на обнаруженные источники пищи. Так и работают муравьи бригадами.

У рыжих лесных муравьев численность населения одного гнезда составляет несколько сотен тысяч и даже миллионов особей. Поэтому они достигли еще более высокого уровня развития социальной структуры. С каждой дорогой, отходящей от гнезда, связана постоянная группа муравьев-фуражиров и строителей. Подробно исследовавший это явление А. А. Захаров назвал такие группы колоннами. Среди тысяч муравьев, помеченных на одной из дорог, лишь отдельных особей можно встретить в то же лето на иных дорогах. Значит, внегнездовые муравьи почти не переходят в другие колонны. Каждая колонна собирает пищу в своем секторе общей территории муравейника, причем владения колонн нигде не перекрываются и муравьи никогда не заходят на чужие участки. Колонна состоит из множества кланов фуражиров. Клан владеет небольшим участком охотничьих угодий или обслуживает группу тлей на ветке. Поэтому вся территория колонны представляет собой мозаику таких "коллективных участков".

Колонны - удивительно автономные образования. Они не только никогда не смешиваются, но и старательно избегают соприкосновения. Когда в эксперименте Захаров перегородил одну из дорог вертикальной стенкой, муравьи, чтобы ее обойти, вышли на соседнюю дорогу. Но муравьи соседней колонны отодвинулись в сторону, и колонны не смешались: их пути проходили совсем рядом и все-таки изолированно. Как будто дороги отталкиваются друг от друга, подобно одноименно заряженным телам!

Если с какой-либо дороги постепенно отловить всех фуражиров и строителей, а потом убрать и всех муравьев с купола муравейника в секторе, что прилегает к этой дороге, то произойдет нечто странное. Муравьи закроют изнутри все выходы в секторе, и на дороге и всей территории колонны не останется ни одного муравья. А муравьи на соседних дорогах не заметят "потрясений", выпавших на долю подопытной колонны, и продолжат свою обычную деятельность. На поверхности купола в их секторах царит все то же оживление, а сектор подопытной колонны совершенно пуст! Только через несколько дней на подопытной дороге появятся первые муравьи. Это новые контингента фуражиров, выделенные из гнездовых рабочих. Значит, из колонны в колонну не поступает информации о том, что происходит на территории.

Для выяснения отношений между колоннами внутри муравейника Захаров пометил несколько тысяч муравьев на дорогах цветными красками, а затем ночью усыпил весь муравейник эфиром и раскопал его утром. Практически все муравьи оказались в секторах купола, непосредственно примыкавших к дорогам, на которых они были помечены. Следовательно, муравьи и внутри гнезда не утрачивают привязанности к своему сектору.

Разделены ли на колонны внутригнездовые муравьи? Вероятно, они сохраняют приверженность к определенным секторам или участкам гнезда, так же как и царицы, ведь это наблюдается даже у довольно примитивных по социальной организации мирмик. Но какова степень такой приверженности? Об этом мы пока, к сожалению, не имеем точных данных. Если выложить на одну из дорог меченых куколок, муравьи унесут их в гнездо, и вскоре часть можно будет обнаружить в других секторах муравейника. Значит, расплод внутри гнезда перемешивается. Подсчеты Захарова показывают, что за время, необходимое для развития муравья от яйца до взрослой особи, расплод изо всех секторов гнезда перемешивается практически полностью. Поэтому даже в том случае, если царицы строго привязаны к своему сектору, а все молодые муравьи навсегда остаются в том секторе, где вышли из куколок, обитающая в гнезде колония окажется достаточно однородной по генетическому составу, чтобы сохранять единство.

Но когда в эксперименте на одну из дорог муравейника Захаров выложил в течение нескольких дней 100 тыс. куколок, это в скором времени привело к почти двукратному увеличению численности колонны: она значительно расширила свою территорию, повысила интенсивность движения. Очевидно, это произошло потому, что за короткий срок куколки не могли быть равномерно распределены по всем секторам, а вышедшие из них муравьи большей частью остались в том же секторе, следствием чего и явилось возрастание вскоре численности фуражиров в получившей куколок колонне.

Умножение количества колонн с ростом муравейника происходит следующим образом. Одна из колонн, владеющая наибольшей территорией, наращивает свою численность быстрее других. Постепенно ее дорога разделяется надвое и возникают две отныне независимые колонны, собирающие корм в двух разных частях ранее единой территории материнской колонны. В зависимости от численности муравьев в колонии может быть разное количество колонн: от одной в самых маленьких муравейниках, с населением не более 180-200 тыс., до 12 в гигантских "сверхмуравейниках", где обитает несколько миллионов насекомых. Но такие гиганты - редкость. Обычное же число колонн в средних муравейниках три-пять.

При увеличении численности насекомых в колонии обитание в единственном гнезде становится все более нерациональным. Действительно, чтобы собрать нужное количество пищи, рабочие вынуждены уходить все дальше от гнезда, расширяя кормовой участок. Но сверхдальние походы отнимают слишком много времени и сил. И тогда колония прибегает к полидомности - обитанию в нескольких гнездах (другое очень распространенное название того же явления - поликалия). Это позволяет рассредоточить население и эффективнее использовать значительно большие кормовые угодья. Подобные социальные структуры широко распространены среди муравьев и термитов, но никогда не встречаются у пчел и ос. По всей вероятности, у летающих общественных насекомых проблема удаленности источников пищи не стоит столь остро, как у передвигающихся пешим порядком.

При полидомности у моногинных видов всегда выделяется основное, или центральное, гнездо, где обитает царица, и вспомогательные гнезда. Основное гнездо - это как бы "столица государства", а вспомогательные гнезда выступают в роли "уездных городов". При простой полидомности во вспомогательных гнездах можно найти только рабочих. Различают несколько типов вспомогательных гнезд.

Кормовые почки располагаются в удаленных местах участка. Например, от ствола ели или сосны, в котором находится гнездо красногрудого муравья-древоточца, под слоем подстилки из опавшей хвои и листьев тянутся в разные стороны тоннели.

Они заканчиваются на расстоянии 10-15 м от гнезда в небольших гнездышках, построенных в пнях, лежащих стволах или ветках. Это и есть кормовые почки. В каждой постоянно обитает несколько сотен муравьев. Они добывают пищу в окрестностях своего жилища, а из кормовой почки ее забирают и доставляют в гнездо муравьи-носильщики. Фуражиры отправляются на охоту не только из кормовых почек, но и из выходов, расположенных по всей длине тоннелей. Когда добычи много, ее сначала накапливают в кормовой почке, а затем постепенно уносят. Это позволяет достичь более совершенного разделения труда: опытные, хорошо знающие местность муравьи охотятся и не тратят времени на транспортировку пищи, которой заняты носильщики. Кормовые почки выполняют роль опорных пунктов, помогающих охранять и рационально использовать кормовой участок.

Не только кампонотусы строят кормовые почки, но и рыжие лесные муравьи, пахучий муравей-древоточец, некоторые жнецы и многие другие муравьи, а также термиты. У большого закаспийского термита, например, они располагаются в почве под кустами пустынных растений, под кусками мертвой древесины, и населены в основном рабочими и немногочисленными солдатами. Постоянно обитающие в кормовой почке термиты приносят туда собираемый в окрестностях корм, а в центральное гнездо его доставляют термиты-носильщики.

Сходную с кормовыми почками функцию выполняют временные убежища, в которых муравьи пережидают непогоду или проводят ночь, если не успели засветло вернуться в гнездо. О. Форель назвал их павильонами, или станциями. Они могут располагаться на дорогах и в стороне от них. В отличие от кормовых почек павильоны не имеют постоянного населения муравьев.

Иное предназначение у укрытий для тлей. Чаще всего муравьи сооружают их в почве в форме полостей вокруг корней, растений, на которых живут тли. Пахучий муравей-древоточец, строит вокруг веток с тлями картонные чехлы, черный садовый. муравей и другие виды используют для той же цели почву. В каждом укрытии живет постоянный контингент рабочих, охраняющих тлей и поддерживающих порядок в помещении. Получаемую от тлей падь эти муравьи передают приходящим из центрального гнезда носильщикам.

Вспомогательные гнезда всех рассмотренных типов муравьи и термиты используют только в теплое время года, а на зиму собираются в основном гнезде. Некоторые виды проводят зиму в специальных гнездах. Летние гнезда кровавого муравья-рабовладельца расположены обычно на открытых местах, а зимние - в пнях, под кустами и в других укрытиях; в летних гнездах на зиму остаются лишь немногие рабочие. Черноголовый муравей летом живет в обширном гнезде, а зимует в небольших камерах, находящихся в почве на различных расстояниях от основного муравейника.

Если муравьи приносят во вспомогательные гнезда расплод из основного гнезда и выкармливают его там, то возникает полидомность с расплодными гнездами. Единственная царица в семье муравьев-портных живет со своей свитой в центральном гнезде, здесь же находятся яйца и личинки младших возрастов. Большую часть личинок старших возрастов муравьи уносят в расплодные гнезда, расположенные в кроне того же дерева, а иногда даже на соседних деревьях. Это позволяет приблизить личинок к кормовым угодьям и затрачивать меньше энергии на транспортировку добычи. Центральное и расплодные гнезда связаны проходящими по веткам и стволу дорогами, по которым постоянно курсируют муравьи. Есть в кроне заселенного муравьями-портными дерева и совсем маленькие гнезда - кормовые почки, где расплода нет. В подобной полидомной семье может быть до 100 тыс. муравьев. Сходные полидомные системы описаны для многих тропических долиходерусов, крематогастеров и других муравьев, строящих на деревьях картонные гнезда.

У рыжих лесных муравьев иногда бывают летние расплодные гнезда, в которых в теплое время года рабочие выкармливают личинок, доставляемых из основного гнезда, а на зиму муравьи эти гнезда покидают. Такие гнезда отличаются от кормовых почек тем, что имеют подземную часть, земляной вал и внутренний конус.

Семьи многих видов рода тетрамориум обитают в многосекционных гнездах. В центральном гнезде-секции живет единственная царица, а во вспомогательных секциях расположенных на расстоянии до 2-3 м от основной, муравьи выкармливают расплод. Секции связаны поверхностными подземными тоннелями. В каждой секции обитает постоянная группа рабочих, которую можно сравнить с колонной рыжих лесных муравьев: она имеет собственный кормовой участок, обособленный от других, в ней есть муравьи-разведчики, пассивные фуражиры, строители и няньки. Взрослые муравьи обычно не переходят в другие секции, но все они появляются из яиц, откладываемых царицей в центральном гнезде, и потому составляют одну семью. Единство поддерживают и постоянные обмены между секциями пищей и молодыми рабочими по тоннелям. На зиму муравьи из некоторых, а иногда изо всех секций собираются в центральном гнезде. Подобные же многосекционные гнезда встречаются и у других моногинных муравьев - кампонотусов, формик, фаэтончиков и бегунков.

Полидомчые колонии более характерны для полигинных видов. В этом случае все жилые гнезда равноценны в том отношении, что в них есть царицы и не всегда можно выделить центральное гнездо. В каждом гнезде живут постоянные группы муравьев всех функциональных групп. Между гнездами осуществляется регулярный обмен личинками, куколками и молодыми рабочими, а нередко и пищей. Благодаря этому рабочие, происходящие от разных цариц, попадают во все гнезда, и население такой полидомной колонии оказывается достаточно хорошо перемешанным. Фактически полидомная полигинная колония образуется в результате незавершенного размножения путем отделения отводков. В некоторых случаях дочерние гнезда (отводки) быстро становятся самостоятельными и полностью отделяются от материнской колонии, но нередко достижение самостоятельности задерживается или вообще не осуществляется. И до тех пор, пока между гнездами полидомной системы происходят регулярные обмены, она сохраняет единство и обг щий запах. Подобные полидомные колонии известны у муравьев родов акантолепис, иридомирмекс, кампонотус, лазиус, лиометопум, плагиолепис, тапинома, феидоле, формика и многих других.

Полидомность обнаружена и у термитов, но исследована значительно хуже, чем у муравьев. Полигинные колонии светобоязливого термита в благоприятных условиях процветают и широко расселяются, устраивая множество связанных между собой гнезд в почве и древесине. Полидомные колонии термита мастотермес дарвиниензис нередко состоят из десятков гнезд, расположенных в почве, стволах деревьев, пнях и т. д. Гнезда соединены подземными тоннелями протяженностью до 40 м. У большого закаспийского термита также обнаружены полидомные колонии, включающие до десятка гнезд, причем крайние термитники бывают удалены на 100 м. Кроме жилых гнезд в полидомную систему входят и кормовые почки. Часто новый термитник образуется на основе кормовой почки, когда в ней из нимф развиваются замещающие производители.

У муравьев с примитивной социальной организацией нередка так называемая диффузная полидомность. Эти виды не строят специальных гнезд, а используют готовые полости в гнилой древесине, растениях или иных субстратах. Колония как бы распылена на множество небольших групп, обитающих в разных полостях. В каждой группе есть царицы, расплод и муравьи всех функциональных групп. Но население этих "гнезд" очень подвижно: группы часто переселяются, объединяются с другими, вновь разделяются. У таких видов совершенно нет агрессивности между неродственными особями. Между группами отсутствуют стабильные связи, просто муравьи как бы перетекают из одного места в другое в зависимости от обстоятельств. Это позволяет колонии быстро приспосабливаться к изменяющейся среде. Такую пластичную оппортунистическую стратегию избрали многие виды родов ритидопонера, мономориум, мирмика, паратрехина, тапинома и проч., населяющие местообитания с неустойчивыми природными условиями. При диффузной полидомности вся популяция муравьев на данном участке фактически является единой, хотя и слабосвязанной колонией.

Подобная социальная структура позволила фараонову муравью великолепно устроиться в жилищах человека. Заселяя в зданиях любые полости, щели, предметы обстановки, группы муравьев быстро перекочевывают в зависимости от наличия пищи и других обстоятельств. Они могут временно обосноваться в забытом куске хлеба, бутылке из-под масла или среди чистого белья в шкафу. Все зараженное здание населено единой колонией муравьев. Если в каких-то помещениях условия становятся неблагоприятными, муравьи перекочевывают к более удачливым группам. Борьба с фараоновым муравьем в отдельных квартирах совершенно не эффективна: мы можем уничтожить там всех насекомых, но на их место вскоре придут другие. Это следствие важнейшей особенности диффузной полидомности - высокой устойчивости системы в целом при значительной чувствительности и ранимости отдельных ее элементов.

Благодаря работам А. А. Захарова лучше всего изучены полидомные колонии рыжих лесных муравьев. Обычным путем их образования является отделение отводков. Крупный муравейник при наличии вокруг свободного пространства постепенно отделяет несколько отводков, как правило, располагающихся на расстоянии 10-20 м, но иногда удаленных более чем на 100 м. Отводок в пору становления полностью зависит от материнского муравейника, откуда в него доставляют цариц, личинок, куколок, молодых рабочих и пищу. Вскоре в нем появляется собственный расплод, выводятся новые рабочие, фуражиры начинают охотиться на своем участке территории той колонны материнского муравейника, что отделила отводок. Но все же до тех пор, пока отводок не достигнет достаточной величины, в него продолжает поступать пища из материнского гнезда.

Все отводки связаны с материнским гнездом обменными дорогами, по которым постоянно курсируют муравьи; многие тащат личинок, куколок или молодых рабочих. Одни несут их из материнского гнезда в отводок, другие - в обратном направлении. Транспортировкой заняты рабочие постоянной группы носильщиков. Выйдя из гнезда, в котором он живет, носильщик налегке бежит по обменной дороге в соседний муравейник, берет там личинку, куколку или молодого муравья и относит в свое гнездо, а затем возвращается за новым грузом. И так весь день. Получается, что муравьи как бы непрерывно "обворовывают" соседей. Но поскольку и соседи не остаются в долгу, то в результате происходит обмен молодью и рабочими между материнским гнездом и отводком.

Эта нескончаемая деятельность как бы по принципу "таскать вам - не перетаскать" позволяет поддерживать единство полидомной колонии. Подсчеты показывают, что при наблюдающейся интенсивности обменов не может быть достигнуто полное и равномерное перемешивание расплода и молодых муравьев в колонии, и поэтому генетический состав населения, каждого гнезда своеобразен. Но все же обмены достаточны для того, чтобы сохранялись общность запаха и дружественные отношения между муравьями всех гнезд. Потому-то вся полидом-ная система и является фактически единой колонией.

Если искусственно прервать обмены между материнским гнездом и отводком с помощью непреодолимой для муравьев высокой стеклянной стенки или рва с водой, то муравейники довольно быстро становятся чужими, и устранение преграды на следующее лето не приводит к возобновлению обменов между ними, вместо этого могут даже начаться пограничные конфликты.

В некоторых случаях полидомные колонии возникают путем "породнения" совершенно чужих муравейников. Это может произойти, когда неподалеку от крупного и сильного гнезда находится муравейник послабее. Муравьи сооружают в этом случае небольшое временное гнездышко - так называемую промежуточную почку - и налаживают через нее обмены. Постепенно происходит выравнивание состава обоих гнезд, достаточное для объединения и исчезновения враждебности, после чего промежуточная почка исчезает.

Полидомная колония рыжих лесных муравьев всегда основана на радиальной системе связей: в центре находится крупный материнский муравейник, соединенный обменными дорогами с отводками. Каждый отводок непосредственно совершает обмены только с той колонной материнского гнезда, на территории которой он заложен, а с другими колоннами и их отводками обменивается опосредованно, через свой сектор материнского муравейника. Быстро растущие колонны нередко отделяют, последовательно несколько отводков, расположенных в разных местах их территории. Но даже эти отводки обычно обмениваются не непосредственно между собой, а лишь через свой сектор материнского гнезда. Кормовые участки всех отводков тоже независимы.

Таким образом, материнский муравейник является доминирующим. Он всегда крупнее отводков и существует в значительной степени за счет их эксплуатации. Пока отводок мал, он получает помощь от материнского гнезда, но когда вырастет, то начинает "платить ему дань". Многочисленные носильщики материнского муравейника притаскивают из отводков гораздо больше расплода и рабочих, чем забирают носильщики отводков. Такому неравному обмену способствует и более продолжительный "рабочий день" носильщиков материнского гнезда. Кроме того, из отводков в материнский муравейник поступает и пища. Фуражиры материнского гнезда беспрепятственно охотятся на территории отводков, а фуражирам из отводков вход на территорию доминанта закрыт.

Несколько иначе организованы полидомные колонии обыкновенного тонкоголового муравья. В них обмен пищей, расплодом и молодыми рабочими происходит не только между материнским и дочерними муравейниками, но и между многими отводками. Кроме того, взрослые рабочие не столь жестко привязаны к своим гнездам и нередко переселяются из муравейника в муравейник. Особенно часто это наблюдается в период усиленного роста колонии. При достижении стабильного состояния обмены становятся менее интенсивными и более упорядоченными, а взрослые рабочие сохраняют отчетливую приверженность к своим гнездам.

Какова же судьба полидомной колонии? Если вокруг нее достаточно незанятого пространства, то неограниченные кормовые угодья дают возможность отводкам быстро расти, несмотря на эксплуатацию со стороны материнского муравейника. По мере того как отводок догоняет в размерах материнское гнездо, обмены между ними становятся все менее интенсивными. Они происходят теперь только весной и осенью, а летом отсутствуют, хотя муравейники сохраняют еще дружественные отношения. Уменьшение обменов приводит к тому, что генетические различия между населением муравейников быстро нарастают, и через несколько лет отводок полностью обособляется. Теперь он может отделять собственные отводки.

Так постепенно "выпадают" из колонии все отводки и каждый забирает свой "земельный надел" - часть территории материнского муравейника. Ранее процветавшее центральное гнездо колонии оказывается зажатым на небольшом пятачке между владениями своих взрослых потомков и, отрезанное от ресурсов, постепенно хиреет, приходит в упадок и иногда даже гибнет.

Совершенно по-иному может сложиться судьба полидомной колонии, если она окружена другими такими же системами муравейников. В этом случае отводкам редко удается захватить достаточный для роста и обретения независимости участок и по-лидомность как бы "консервируется" на неопределенное время.

В условиях особенно острой территориальной конкуренции несколько расположенных рядом полидомных колоний могут объединиться в федерацию. "Породнение" происходит путем организации обменов через промежуточные почки. Сначала муравьи двух соседних материнских муравейников сооружают две такие почки поблизости. Они приносят расплод в свои почки, а оттуда его забирают муравьи соседней колонии. Но вскоре обе почки сливаются в одно буферное гнездо, через которое в дальнейшем и идут все обмены. Буферные гнезда постоянные, но функционируют только летом. Они выполняют, так сказать, "федеральные функции", связывают между собой "государства" - колонии муравьев. Благодаря им происходит эстафетный обмен между материнскими гнездами разных колоний. В обменных операциях участвуют десятки тысяч муравьев-носильщиков, живущих в буферных гнездах. Система связей между муравейниками в федерации уже не радиальная, а эстафетно-сетевая. Обмены в федерациях совершаются в 3-4 раза интенсивнее, чем в обычных полидомных колониях, что приводит к еще большей однородности населения соседних гнезд и взаимосвязанности системы в целом. Исчезают охраняемые отдельными гнездами территории, федерация имеет общую территорию. Разрастается федерация как за счет включения в нее извне одиночных гнезд или полидомных колоний, так и путем строительства кооперативных отводков, в котором участвуют одновременно несколько гнезд федерации. Федерация очень стабильная система. Однажды включенные в нее муравейники уже никогда не становятся самостоятельными.

Подобные федерации А. А. Захаров назвал вторичными, поскольку они возникают объединением ранее независимых колоний. Они известны у северного лесного, малого лесного муравьев и некоторых других видов.

Шире распространены первичные федерации, образующиеся при разрастании единственной колонии. Например, основанная одиночной самкой семья австралийского мясного муравья сначала обитает в одном гнезде, затем сооружает неподалеку расплодные гнезда, связанные с центральным гнездом тоннелями. Вскоре в этих гнездах появляются молодые оплодотворенные самки и полидомная колония становится полигинной. Затем периферийные гнезда сами отделяют отводки, возникает и разрастается федерация - совокупность гнезд с сетью обменных дорог, проходящих в тоннелях. Десятки и сотни открывающихся кратерами гнезд занимают обширные площади, а обитающие в них муравьи используют общую охотничью территорию и составляет единую огромную колонию - федерацию.

Сходно формируются федерации песчаного и обыкновенного тонкоголового муравьев. Нередко в сухих сосняках на легких почвах поселения песчаного муравья занимают несколько гектаров. Один из видов уже знакомого нам рода - псевдомир-мекс венефика, поселяющийся в полых шипах южноамериканских акаций, образует федерации, охватывающие кроны сотен и тысяч растущих рядом деревьев и достигающие численности 20 млн насекомых. Японский сородич нашего черного садового муравья - лазиус сакагами - создает на лугах федерации из сотен гнезд с населением в несколько миллионов особей.

Особенно внушительных размеров могут достигать федерации муравьев рода формика. Их нередко называют суперколониями. В горных лесах Швейцарии найдена такая суперколония волосистого лесного муравья. В ее состав входит около 1200 гнезд, расположенных на площади 70 га. Но рекорд принадлежит виду формика йессензис - японскому родственнику красноголового муравья. На прибрежных лугах Хоккайдо исследована федерация этого вида, состоящая из 45 тыс. гнезд и занимающая площадь почти в 3 км2. Подсчитано, что в столь гигантской федерации обитает около 300 млн рабочих и больше миллиона цариц. И ведь это единая система гнезд, связанных обменными дорогами и имеющих общую территорию. Поистине панмуравейник!

Фактически обширная федерация муравейников представляет собой популяцию из одной колонии. С той же ситуацией мы встречались на примере диффузной полидомности, но здесь она проявляется на несравненно более высоком уровне социальной организации. В отличие от диффузной полидомности для федерации характерны устойчивость и жесткость не только, всей системы в целом, но и отдельных ее элементов. Муравейники в федерации в течение десятков лет находятся на одних и тех же местах, столь же стабильны дорожная сеть и система фуражировочных участков. Если какое-нибудь гнездо разрушить, муравьи почти молниеносно восстановят его в той же точке. Федерация ревниво оберегает незыблемость своей структуры.

Федерации и суперколонии являются выражением совершенно иной по сравнению с диффузной полидомностью жизненной стратегии. Создающие их виды приспосабливаются таким образом к стабильным длительное время экологическим условиям. Подходящие для их жизни местообитания встречаются в природе не так часто. Поэтому если вид попал на пригодный участок, очень важно полностью заселить и использовать территорию. И муравьи успешно справляются с такой задачей. Создавая федерацию, они достигают наивысшей в данных условиях плотности поселения. На гектаре федерации северного лесного муравья по подсчетам А. А. Захарова обитает около 15 млн рабочих, тогда как на гектаре такого же леса, заселенного полидомными колониями этого вида, живет не более 7 млн особей. Федерация вытесняет со своей территории все виды муравьев-конкурентов, оставляя за собой монопольное право на ее ресурсы. Несомненно, что федерация представляет собой наивысшую форму социальной организации муравьев.