Человечество познакомилось с общественными насекомыми уже в пору своего становления на Земле. Первобытный человек за много веков до новой эры научился добывать лакомый мед, грабя пчелиные гнезда. Это воспроизводит наскальный рисунок художника периода мезолита (примерно за 7000 лет до н. э.), обнаруженный в пещере в горах Восточной Испании и экспонируемый в Национальном музее естественных наук (Мадрид). На рисунке женщина извлекает соты из пчелиного гнезда в расщелине скалы, вокруг нее летают пчелы. Вероятно, это первое изображение общественного насекомого в истории человечества.

Первобытные племена, еще сохранившиеся на нашей планете, тоже отлично знают общественных насекомых. Австралийские аборигены раскапывают гнезда медовых муравьев и лакомятся этими "медовыми бочками", раздувшимися, подобно спелым вишням, от сладкого содержимого их зобиков.

Итак, появление в эволюции бесполых особей - первоначальная причина превращения семьи в общество и причина существования обществ насекомых - было результатом недостаточного кормления личинок их родителями. Пара основателей у термитов, оплодотворенная самка у перепончатокрылых, сооружающая гнездо, вероятно, были не способны снабдить своих потомков достаточным для развития их половых органов количеством пищи. Эта беда могла бы повлечь за собой вымирание вида, если бы его не спасла социальность.

О. Ламеер. Происхождение обществ насекомых

Как сложился у насекомых общественный уклад жизни? Почему он характерен для муравьев, термитов, медоносных пчел и ос, а жуки, бабочки, мухи и другие насекомые чаще всего не проявляют особого стремления к общению с себе подобными (если, конечно, не считать встречу самцов и самок при размножении) и проводят жизнь в одиночестве? Науке потребовалось долго искать правильные подходы к ответу на этот вопрос.

Среди эргатов встречаются как безжалые, подобные пчелиным трутням, так и имеющие жало. Согласно предположению одних, жалоносные осы представляют собой самцов, а безжалые - самок. Другие придерживаются обратного мнения. Почему нет жала у некоторых эргатов? Слуги, которых я об этом расспрашивал, объяснили, что ближе к осени многие осы излетываются, жало у них расшатывается и они его вовсе теряют. Но кто видел подобное? Чем можно подкрепить эти догадки?

Аристотель. История животных

Несмотря на то, что среди осообразных перепончатокрылых различные формы субсоциального и парасоциального поведения встречаются достаточно часто, эусоциальность возникла и получила широкое распространение только в семействе общественных складчатокрылых ос-веспид. До сих пор известен лишь один эусоциальный вид ос, не относящийся к этому семейству. Это роющая оса микростигмус комес, обитающая в тропиках Южной Америки.

Пчелы - удивительнейшее творение природы. Они появились на нашей планете более 50 млн лет назад. Предки пчел - какие-то до сих пор неизвестные роющие осы - почему-то утратили свои "осиные обычаи" и начали выкармливать личинок пыльцой и нектаром цветков. Так древние пчелы стали опылителями первых покрытосеменных. Цветковые растения вырабатывали специальные сложные приспособления к опылению насекомыми, прежде всего пчелами, а пчелы, в свою очередь, совершенствовали искусство сбора пыльцы и нектара на их цветках и одновременно, становились все более виртуозными опылителями.
В связи с приспособлением к сбору корма на цветках пчелы имеют два основных отличительных признака. Во-первых, их тело густо покрыто длинными, сильно разветвленными волосками - к ним очень хорошо прилипает пыльца, которую пчелы затем счищают ножками. Во-вторых, первый членик задней лапки у большинства пчел значительно расширен и покрыт изнутри густой щеточкой волосков - она служит важнейшим инструментом для соскребания пыльцевых зерен с тела и ножек. Собранная с тела пыльца накапливается в специальных "корзиночках" - густых скоплениях волосков на ножках, нижней стороне брюшка или груди. В "корзиночках" пчела приносит комочки пыльцы в гнездо и там ножками сбрасывает их в ячейку.

Из трех подсемейств, входящих в семейство галиктид, эусоциальное поведение характерно только для одного - настоящих галиктов, именно их и называют обычно галиктами. Это обширное подсемейство, включающее свыше 13 родов и распространенное по всему земному шару. Количество видов галиктов трудно определить, поскольку в большинстве районов мира они недостаточно изучены. Можно лишь сказать, что их сотни, ведь только во Франции обитает около 150 видов галиктов, а в Северной Америке описано более 250 видов этих пчел.

Внешне галикты ничем не примечательны. Это мелкие (менее 10 мм в длину), реже среднего размера (до 14-15 мм), довольно невзрачные пчелки. Окраска их обычно черная, часто со слабым металлически-зеленым отливом. Гнездятся галикты в земле, иногда в гнилой древесине. Гнезда разных видов демонстрируют значительное разнообразие архитектуры - от очень простых неглубоких норок до сложных многоячейковых сооружений, уходящих на солидную глубину.

В семействе антофорид есть подсемейство ксилокопин. Эти пчелы устраивают гнезда в древесине или стеблях растений, выгрызая их мягкую сердцевину. Разделяя образовавшуюся полость перегородками из склеенных слюной кусочков древесины, они сооружают ячейки для своих личинок. Так поступают уже знакомые нам пчелы-плотники, а также цератины. Близкие родственники цератин - группа "аллодапиновые пчелы" - встречаются только в тропических и субтропических странах, особенно многочисленны они в Африке. Известно более 10 родов этих насекомых, в том числе аллодапе, аллодапула, браунзапис, экзонеура и др. Поведение их чрезвычайно необычно для пчел.

Аллодапиновые пчелы отличаются от других пчел-плотников тем, что в их гнездах нет перегородок: яйца, личинки, куколки находятся в общей удлиненной полости, выгрызенной в сердцевине стебля. Только у некоторых родов провиантирование массовое: на каждое яйцо, отложенное на стенку гнезда, самка помещает пыльцевой "хлебец" (галтерапис), или же несколько личинок питается общим комком пыльцы на дне гнездовой полости (аллодапула). Все остальные снабжают личинок кормом постепенно, в течение всей их жизни.

К подсемейству шмелей относятся два рода: собственно шмели и шмели-кукушки. Шмели - крупные и обильно опушенные пчелы. Их довольно трудно спутать по внешнему облику с какими-нибудь другими насекомыми. Они представляют собой редкий в мире насекомых пример группы, видовое разнообразие которой значительно больше в умеренных широтах, чем в тропиках. Кукушки - социальные паразиты шмелей, и мы рассмотрим их поведение в четвертом разделе.

Род шмелей (бомбус) включает более 200 видов, приуроченных в основном к умеренным широтам Северного полушария. Многие виды шмелей заходят за полярный круг, обитают в тундре Новой Земли, Шпицбергена, Гренландии и других арктических островов, в том числе и расположенных менее чем в 900 км от полюса. Они самые северные из пчел. Они же и наиболее высокогорные пчелы: многие виды живут на альпийских лугах у нижней границы ледников всех основных горных систем мира.

Подсемейство безжалых пчел (мелипонины) наравне с медоносными пчелами является одной из вершин эволюции эусоциального поведения. Эти пчелы живут обширными многолетними, как правило, моногинными колониями, размножаются только путем роения, обладают сложнейшими формами коммуникации и разделения функций. Царицы мелипонин гораздо крупнее рабочих пчел и обыкновенно отличаются увеличенным брюшком (физогастрия).

Название "безжалые пчелы" отражает тот факт, что жало у мелипонин сильно редуцировано и не может использоваться по своему первоначальному назначению. Хотя эти пчелы и не умеют жалить, они столь эффективно защищают свои гнезда, что нарушившему их покой человеку может не поздоровиться. Набрасываясь целым роем, они очень болезненно щиплют его челюстями, дергают за волосы и иногда так впиваются в кожу, что оторвать их можно лишь по частям. Некоторые американские тригоны выбрызгивают из мандибулярных желез во врага капли разъедающего кожу секрета. Остается совершенно неясным, почему мелипонины утратили в эволюции жало и предпочли иные способы защиты проверенному и очень эффективному ужалению.

К подсемейству медоносных пчел, или апин, относится лишь один современный род апис (что по-латыни и значит собственно "пчела") и всего четыре вида. Известно еще несколько ископаемых видов медоносных пчел подрода синапсис, живших в начале миоцена (20-25 млн лет назад) в Старом Свете, и более древнего олигоценового (25-40 млн лет назад) рода электрапис. Неясно, однако, были ли эти пчелы общественными или одиночными.

Два примитивных по поведению вида рода апис встречается только в тропиках Юго-Восточной Азии. Это гигантская и карликовая пчелы. Рабочие карликовой пчелы имеют длину всего 7-8 мм и очень ярко окрашены: на их брюшке чередуются кирпично-красные и серебристые перевязи. Рабочие гигантской пчелы значительно крупнее (16-18 мм). Поведение двух других видов этого рода более сложное и очень сходное. Индийскую пчелу очень трудно отличить от обыкновенной медоносной по внешнему виду, ее рабочие лишь немного мельче (10- 12 мм). Она обитает во всей Юго-Восточной Азии и заходит довольно далеко на северо-восток, встречаясь в Маньчжурии и у нас в Приморском крае.

Муравьи буквально вездесущи. Мы встречаемся с ними повсюду: в лесу, на распаханном поле, в саду, на огородной грядке и цветочной клумбе и даже на городском асфальте. Муравьи заселили всю сушу от Исландии и Алеутских островов на севере до островов Тристан-да-Кунья и Кэмпбелл на юге, причем обитают во всех ландшафтах - от влажных тропических лесов до безводных пустынь. Только в тундрах и полярных ледяных пустынях да на покрытых ледниками вершинах гор муравьи не живут - там слишком холодно. И всюду, где они обитают, муравьи очень многочисленны. Это самые обычные насекомые. По оценке известного американского мирмеколога Э. Вильсона, на нашей планете живет около 1015 муравьев. Ничего себе муравейник!

В пределах семейства формицид наиболее простые социальные отношения характерны для так называемых низших муравьев. Они составляют три подсемейства.

Первое из них - нотомирмеции - включает единственной вид - нотомирмеция макропс, - обнаруженный только в одном районе Австралии. Вид этот очень примитивен и по строению тела, и по поведению. Гнезда в почве, простого устройства. Семьи моногинные, рабочих не более 50-70. Муравьи добывают корм по ночам, выходя из гнезда поодиночке. Они пугливы и неагрессивны, хотя и обладают жалом.

Подсемейство мирмеций, или муравьев-бульдогов, распространено в Австралии (более 120 видов), лишь один вид обитает в Новой Каледонии и один - в Новой Зеландии. Это крупные, хорошо видящие и обычно активные в дневное время муравьи. Они довольно агрессивны и больно жалят. Стебелек брюшка состоит из двух члеников. Гнезда в почве, нередко весьма обширные. Колонии обычно полигинные, включают несколько сотен рабочих, редко немногим более тысячи.

Гнезда муравьев чрезвычайно разнообразны. Причем, если у одних видов, приуроченных к ограниченным местообитаниям, строение гнезда весьма стабильно, то у других, более широко распространенных видов могут встречаться очень разные типы гнезд. Например, если гнездо обитающего в европейской части нашей страны в основном на лугах и полянах желтого земляного муравья всегда представляет собой земляную кочку, то живущий повсеместно черный (обыкновенный) садовый муравей сооружает гнезда разных типов: подземное гнездо - на дорогах и открытых местах, земляную кочку - на лугах, под камнями - в горах, а в лесу - в гнилой древесине.

В условиях умеренного и холодного климата большинство видов муравьев обитает в гнездах, непосредственно связанных с почвой. Ведь именно в почве муравьи зимуют, укрываясь от морозов. На открытых, почти лишенных растительности участках муравьи строят подземные гнезда. Они характерны для пустынь, саванн и сухих степей, а в средней полосе встречаются на сухих южных склонах, дорогах и тропах, вытоптанных участках и других хорошо прогреваемых местах.

Муравьи, возникшие в эволюции от ос-парализаторов, первично были хищниками. Современные виды преимущественно также плотоядны - их основной пищей являются различные беспозвоночные животные. Интересно, что парализация добычи до сих пор широко распространена среди примитивных муравьев-понерин. Муравьи рода церапахис питаются исключительно муравьями других видов. Ворвавшись в чужое гнездо, они жалят личинок, куколок и взрослых муравьев, что приводит к необратимому параличу, а доставленная в гнездо добыча сохраняется живой в течение нескольких недель. Другие понерины парализуют термитов, тараканов и иных насекомых. Большинство же муравьев просто убивает добычу жалом, челюстями или обрызгивая ее муравьиной кислотой из кончика брюшка.

Встречаясь на бегу друг с другом, два термита разных полов после коротких "переговоров" при помощи усиков немедленно же принимались закапываться в почву. Случалось, что один термит (самка) долго бежал в известном направлении (в большинстве случаев на северо-восток), не встречая второго (самца), но нередко первого нагонял по тому же пути второй (руководствуясь обонянием, как собака отыскивает хозяина или свой старый след?).

Г. Якобсон. Термиты, их жизнь, приносимый ими вред и способы их уничтожения

В настоящее время известно немногим больше двух тысяч видов термитов, относимых специалистами свыше чем к двум сотням родов. Термиты всегда были объектом пристального внимания исследователей, и мировая фауна этих насекомых неплохо изучена, поэтому нельзя ожидать в будущем значительного увеличения числа видов.

Специалисты-термитологи разделяют отряд термитов на 5-7 семейств. Наиболее примитивным является семейство мастотермитид. Это в некотором роде "мастодонты отряда термитов". В третичном периоде множество видов мастотермитид обитало по всему земному шару, но они вымерли. В настоящее время сохранился лишь единственный вид - мастотермес дарвиниензис, живущий на севере Австралии. Этот термит имеет еще больше сходства с тараканами, чем другие низшие термиты. Гнездится он в почве.

Термиты - скрытно обитающие насекомые. Свою жизнь они проводят в гнездах, почве, подземных тоннелях или наземных крытых галереях, которые тянутся из гнезда к источникам пищи, и избегают показываться на открытых, освещаемых солнцем участках. Лишь немногие виды иногда покидают свои ходы и галереи и появляются на поверхности почвы. Такой образ жизни обусловил возникновение у термитов признаков, характерных для почвенных и пещерных обитателей. Покровы тела их мягкие, имеют бледную, почти белую окраску, только голова обычно коричневая и достаточно твердая. Простых глазков у рабочих и солдат нет, а сложные глаза значительно уменьшены и у многих видов вообще отсутствуют. Совершенно слепые термиты этих видов ориентируются при передвижениях по запаху и осязательно. Вообще эволюция вела термитов в основном по пути упрощения строения их тела. Только у солдат появились более сложные формы головы, челюстей и тела. В то же время эволюция поведения термитов и их социальной организации шла по пути все большего усложнения и совершенствования.

Основным источником пищи для всех термитов являются растительные вещества, содержащие целлюлозу (клетчатку). Большинство низших термитов питается мертвой древесиной. Лишь немногие животные способны переваривать древесину - очень уж химически стойкое вещество целлюлоза. Но термиты успешно справляются с этим делом. Еще в начале XX в. была экспериментально доказана способность низших термитов годами жить, питаясь химически чистой целлюлозой, например промокательной бумагой. Затем ученые установили, что усваивать целлюлозу термитам помогают одноклеточные животные - жгутиконосцы, населяющие их кишечник. Если жгутиконосцев уничтожить, поместив термитов на время в чистый кислород или повысив температуру, то такие термиты больше не смогут питаться целлюлозой.

Важнейшим способом размножения термитов является закладка новых гнезд парами молодых самок и самцов. Вот как это происходит. Крылатые термиты появляются в термитниках ежегодно в одно и то же время. У наших среднеазиатских термитов и у светобоязливого термита зимой в термитниках можно найти нимф старших возрастов. С наступлением тепла они линяют и превращаются в крылатых. Вылет их из гнезд совершается в апреле-мае после дождей. У желтошеего термита на Черноморском побережье Кавказа вылет крылатых происходит в конце лета и осенью. В тропических странах лёт термитов наблюдается, как правило, в самом начале сезона дождей, а у некоторых видов бывает два раза в год.

Швейцарский энтомолог П. Гюбер - тот самый, который в начале XIX в. прославился удивительными наблюдениями за муравьями, в своей более ранней работе о шмелях описал интереснейшую деталь их поведения, в дальнейшем послужившую основой важнейшего научного обобщения о принципах социальной организации у насекомых. Он неоднократно следил за откладкой яиц царицей шмелей. И вот иногда рабочие шмели пытались похитить из восковой ячейки яйца царицы и съесть их. Но это им редко удавалось: царица яростно набрасывалась на них и прогоняла прочь. Подобное поведение позднее наблюдали у шмелей и другие ученые. Его значение впервые понял австрийский энтомолог Э. Хоффер.

Какую удивительную картину представляют нам эти общества насекомых! Ничего подобного не встречаем мы среди высших животных. Бесспорно, у некоторых млекопитающих и птиц замечается стремление к общественности, они соединяются вместе для постройки общего жилища... но принцип разделения труда, специализация отдельных классов на определенных видах работы встречается помимо насекомых только в человеческом обществе, и то на известной ступени цивилизации.

Г. У. Бейтс. Натуралист на реке Амазонке

Возникновение эусоциальности знаменуется разделением насекомых в колонии на касты - плодовитую и бесплодную. Первоначально различия между ними затрагивают только функцию размножения. У наиболее примитивных по социальной организации пчел-аллодапин, некоторых галиктов, ос-стеногастрин насекомые обеих каст одинаковы по размерам и строению тела. По мере углубления и совершенствования разделения функций появляются и усиливаются различия в строении тела между насекомыми разных каст.

Как возникает то многообразие форм насекомых, которое мы встречаем в муравейнике или термитнике? Почему только в определенное время года в них появляются крылатые самцы и самки? Каким образом медоносные пчелы выращивают при необходимости новую матку? Ответы на все эти вопросы связаны с процессами индивидуального развития насекомых разных каст. Постараемся разобраться, какие факторы руководят этим развитием, направляют его в русло той либо иной касты, или, как принято говорить, детерминируют касту.

У наиболее примитивных эуеоциальных насекомых определение касты может осуществляться во взрослом состоянии. Это имагинальная детерминация. Обычно она происходит под влиянием доминирования более сильной самки. Вспомним, что при основании гнезда группой ос-полистов установление в ней иерархии доминирования-подчинения приводит как раз к разделению на касты. То же самое наблюдается у галиктов как при совместном основании гнезда, так и при доминировании царицы над рабочими пчелами.

Всякий, кто когда-нибудь побывал вблизи муравейника рыжих лесных муравьев, помнит, как суетятся и снуют по его куполу сотни и тысячи этих беспокойных насекомых. Есть ли порядок в такой кишащей массе муравьев, или же они просто составляют "муравьиную кучу", как нередко называют в народе муравейник? До недавнего времени в науке бытовало убеждение, что пчелы в улье и муравьи в муравейнике действительно перемешиваются, как сухой горох в мешке, и все похожи друг на друга, как горошины. Казалось несомненным: отдельное насекомое не может "знать в лицо" каждого из тысяч и тысяч своих собратьев, а значит все они для него одинаковы, т. е. общество насекомых является как бы анонимным. Но накапливающиеся в науке факты все более противоречили такой точке зрения. И вот настала пора менять убеждения!

Как только оса-нянька раздаст принесенный комочек пищи, она приближается, быстро вибрируя крыльями, к отверстию каждой ячейки для того, чтобы выпить слюну, которая обильно струится изо рта заключенной в ней личинки... Но если секрет не появляется, оса захватывает голову личинки челюстями, тянет ее к себе, а затем внезапно вдавливает обратно в ячейку, опуская туда и свою голову. Эти движения стимулируют ротовые органы личинки и заставляют ее выделить слюнную жидкость.

Э. Рубо. Биологические исследования одиночных и общественных ос Африки

Р. Реомюр в шестом томе "Мемуаров...", увидевшем свет в 1742 г., описал удивительное явление, к которому неоднократно обращалась наука в будущем. Наблюдая за обычными во Франции осами-полистами, он заметил, что всякий раз, когда оса накормит личинку, та выделяет изо рта капельку жидкости, которую взрослая оса поглощает как бы в награду. Уже знакомый нам Э. Рубо позднее подробнее исследовал это явление, назвав его экотрофобиозом, что в переводе с греческого приблизительно означает "семейное пищевое сожительство". Он считал, что это своеобразная форма эксплуатации взрослыми осами личинок и что именно эти капельки, получаемые от личинок, являются основной силой, удерживающей самок в гнезде и заставляющей их заботиться о потомстве, т. е. в экотрофобиозе заключена основная причина возникновения эусоциального поведения.

Очистка и облизывание собственного тела - важнейшая форма поведения насекомых. Она обеспечивает удаление болезнетворных микроорганизмов, остатков пищи и прочих частиц, загрязняющих поверхность тела, мешающих движениям и работе органов чувств. Все насекомые очень часто чистятся. Но у наиболее высокоорганизованных общественных насекомых к "индивидуальному туалету" добавилась взаимопомощь в поддержании чистоты тела - груминг (от англ. to groom - "чистить лошадь"), или аллогруминг (от греч. allos - "иной, другой"), т.е. облизывание и очистка тела другой особи.

У примитивных эусоциальных насекомых аллогруминга нет. Рабочие шмели, галикты, осы обычно не проявляют специального внимания друг к другу. Взаимодействия между ними, если не считать контактов доминирования-подчинения, непродолжительны и ограничиваются ощупыванием усиками или случайными прикосновениями; осы, помимо этого, вступают еще в трофаллаксис.

В прошлом мало у кого возникали сомнения в том, умеют ли муравьи или пчелы разговаривать друг с другом. Это казалось очевидным. Как же иначе они могли бы действовать столь разумно и согласованно? Споры шли лишь о том, общаются ли насекомые с помощью звуков или же их язык основан на иных физических явлениях. Сэр Дж. Лаббок в 70-х годах прошлого столетия затратил массу усилий, чтобы выяснить, слышат ли пчелы, осы и муравьи. "Я снова и снова, - писал он, - испытывал их самыми громкими и резкими шумами, какие мог только производить, употребляя копеечную дудку, собачий свисток, скрипку, равно как и издавая самые пронзительные и ошеломляющие звуки, на какие только способен мой голос; но все это не производило на них никакого влияния. В то же время я тщательно избегал выводить из этого, что они глухи, хотя, кажется, что их род слуха сильно отличается от нашего".

Колонии большинства общественных насекомых - это замкнутые системы, вход в которые посторонним невозможен или, по крайней мере, затруднен. Осы, пчелы, муравьи и термиты обыкновенно не допускают в свои гнезда чужаков не только других, но и собственного вида, яростно набрасываясь на них, прогоняя, а нередко и убивая. Такая замкнутость колонии свойственна даже примитивным эусоциальным видам, например галиктам, у входа в норку которых всегда дежурит пчела-сторож, пропускающая внутрь только своих, пришлых же встречают разинутые челюсти сторожа или высунутое из норки брюшко с обнаженным жалом.

Уже давно ученые пришли к выводу, что насекомые различают своих и чужих по запаху. Они агрессивно реагируют на мертвых или усыпленных посторонних, которые не могут издавать никаких сигналов, кроме химических, и одинаково хорошо узнают находящихся в таком же состоянии насекомых из своего гнезда на свету и в темноте, следовательно, зрение не участвует в опознавании.

Когда пчела-галикт, вылетевшая из гнезда за кормом, обнаружит где-нибудь заросли цветущих растений, богатых пыльцой и нектаром, то, постоянно посещая эти угодья, она не сможет сообщить о них пчелам своей семьи. Такая же картина у большинства общественных ос, шмелей, многих примитивных муравьев. Эти насекомые не умеют активировать своих собратьев и направлять их к найденному источнику корма, т. е. проводить мобилизацию на пищу. Появление такой способности дает огромные преимущества в конкуренции, поскольку с помощью мобилизованных фуражиров кормовой ресурс удается использовать раньше, чем он достанется соперникам. Поэтому мобилизация есть у всех высокоорганизованных общественных насекомых - безжалых и медоносных пчел, термитов, большинства муравьев. Среди муравьев ее нет у мирмеций, амблиопон, ряда других примитивных понерин, а также у отдельных видов высших муравьев с простой социальной организацией (маники, аллоформики, некоторые катаглифисы).

Каждое животное должно не только уметь избегать хищников и защищаться от иных врагов, но и обеспечивать себя достаточным для роста и размножения количеством пищи, воды, необходимыми условиями для гнездования, материалами для строительства убежищ и прочими ресурсами, за обладание которыми в природе нередко идет острая конкуренция. Чтобы добыть свой "хлеб насущный", общественные насекомые используют очень разнообразные стратегии фуражировки.
У летающих общественных насекомых - ос, пчел, шмелей - практически единственной стратегией является индивидуальная фуражировка. Лишь некоторые безжалые пчелы могут прилетать на источник корма группой, возглавляемой разведчицей. Фуражиры ос, галиктов, шмелей и других пчел, не обладающих развитой способностью к мобилизации, вынуждены отыскивать источники корма большей частью самостоятельно. Молодые шмели-фуражиры, впервые вылетающие из гнезда, сначала посещают множество видов цветущих растений, как бы "снимая с них пробу". Вскоре каждый шмель отдает предпочтение определенному растению, т. е. специализируется.

Любой организм обитает в природе в окружении живых существ. Одни из них являются врагами, другие чем-то полезны, третьи безразличны для данного вида. Четвертую группу составляют виды, питающиеся тем же кормом и использующие те же ресурсы, т. е. конкуренты. Естественно, чем ближе виды, тем более сходны, их потребности и тем сильнее они будут конкурировать. Муравьи особенно конкурируют именно с муравьями, пчелы - с пчелами, термиты - с термитами. Поэтому такие животные образуют в природе сообщества - группы организмов, населяющих одно местообитание и связанных конкурентными взаимоотношениями. Между членами сообщества возникают также хищничество, паразитизм, нахлебничество, взаимовыгодный симбиоз. Но все-таки именно конкуренция является той основой, на которой формируется структура сообщества.

Гнезда общественных насекомых привлекают множество любителей поживиться за чужой счет. Еще бы! Ведь в них можно найти нежнейший корм - личинок, а нередко запасы меда и пыльцы. Барсуки, медведи, куницы, муравьеды, броненосцы, дятлы, вертишейки... Какие только звери и птицы не разоряют гнезда муравьев, пчел, шмелей, термитов в поисках ежедневного пропитания или лакомства! Не только расплод, но и сами муравьи, осы, пчелы служат кормом многочисленным насекомоядным и в гнездах, и вне их. Их поедают и беспозвоночные хищники. И наиболее опасными нередко оказываются муравьи-кочевники.

Как уберечься от всего этого сонма врагов? Конечно же, самым главным способом защиты у общественных насекомых является строительство надежного и легко обороняемого гнезда. Даже простая земляная норка, как, например, у галиктов, становится неприступной крепостью для большинства незваных гостей, когда у входа в нее дежурит пчела-сторож. Заметив постороннего, она раскрывает челюсти и выдвигает вперед брюшко с обнаженным жалом; если же противник не отступает, сторож ныряет головой в норку, закрывая вход брюшком и пытаясь жалом поразить или прогнать врага.

Бесчисленные враги угрожают общественным насекомым не только извне, множество их пробирается в гнездо, чувствуя себя в нем, как в собственном доме. Жилище общественных насекомых привлекает этих непрошеных гостей обилием пищи, ровным микроклиматом и возможностью получить убежище. Особенно много сожителей-симбионтов в крупных гнездах муравьев и термитов. Кого только ни увидишь здесь: мокрицы, клещи, пауки, многоножки, ногохвостки, тараканы, жуки, мухи... Известно несколько тысяч видов членистоногих, регулярно встречающихся в гнездах общественных насекомых; они относятся к более чем 120 семействам из 17 отрядов. Их систематическое изучение впервые начал уже знакомый нам Э. Васманн в конце прошлого столетия. Он же предложил сохранившуюся до сих пор классификацию этих обитателей чужих жилищ.

Анергатес представляют нам последнюю ступень этой печальной истории. Мы можем безошибочно предположить, что в давнее время их предки существовали так же, как существуют многие муравьи теперь, частью охотой, частью медом. Постепенно они становились смелыми мародерами и мало-помалу принялись содержать рабов. В течение известного времени они сохраняли свою силу и ловкость, хотя понемногу лишались действительной независимости, трудолюбия и даже многих инстинктов. Постепенно исчезала даже их телесная сила под развращающим влиянием, которому они отдавались, пока наконец они не опустились до настоящего унизительного состояния. Бессильные телом и умом, крайне немногочисленные, они близки к полному вымиранию и являются жалкими представителями предков, стоявших некогда неизмеримо выше их, и презренными паразитами своих прежних рабов, у которых они в полной зависимости.

Есть ли разум у насекомых? В течение многих столетий большинство ученых отвечало на этот вопрос положительно. В науке господствовал антропоморфизм - наделение животных человеческими свойствами. Истоком этого было обыденное сознание людей, объяснявших поступки животных, исходя из собственных мотивов и побуждений. Казалось очевидным, что насекомое может радоваться и огорчаться, любить и испытывать неприязнь, рассчитывать свои действия и строить планы, приобретать опыт и делать выводы. Тем более общественные насекомые - пчелы, термиты, муравьи - с их удивительно сложными жилищами, разведением грибов и домашнего скота и даже рабовладением. Конечно же, их поведение разумно! Примером такого натурфилософского подхода может служить первый эпиграф.

Поведение отдельного муравья, пчелы или термита нередко может быть очень сложным, особенно, если оно связано с приобретением опыта или элементарной рассудочной деятельностью. Но все-таки наиболее интересны общественные насекомые тем, на что они способны все вместе. В большинстве случаев каждое насекомое выполняет лишь ничтожную часть общего дела, приводящего к результату вследствие суммирования усилий десятков, сотен и даже тысяч его собратьев. Благодаря коллективной деятельности насекомые строят удивительные по архитектуре гнезда, регулируют в них микроклимат, запасают пищу, зачастую специально перерабатывая и даже консервируя ее, обороняются от врагов, осваивают и охраняют от конкурентов обширные кормовые угодья, расселяются и порой мигрируют на значительные расстояния. Как организовано коллективное поведение насекомых? Как на основе интеграции действий множества отдельных особей достигается целесообразный результат? Кто управляет ими?

В 1911 г. вышла из печати статья В. Вилера "Колония муравьев как организм". В ней автор впервые сформулировал и отстаивал идею, получившую в дальнейшем наименование концепции суперорганизма, или сверхорганизма. Согласно этой концепции, семья, колония общественных насекомых представляет собой настоящий организм, вполне сопоставимый по составу, opганизации и основным жизненным функциям с обыкновенным организмом животного или растения.

Действительно, организм многоклеточного животного слагается из клеток, специализирующихся на выполнении определенных функций и объединяющихся для этого в ткани и органы. В сверхорганизме - колонии, где "клетками" являются насекомые, мы также находим подобную специализацию - это разделение на касты и функциональные группы. И в организме, и в сверхорганизме налажена передача информации между элементами: нервные импульсы, гормоны, вещества-метаболиты - в организме; химические, зрительные, тактильные сигналы - в колонии общественных насекомых.