КОНСПЕКТЫ УРОКОВ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ЭЛЕКТИВНЫЙ КУРС

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

НАЧАЛЬНАЯ ШКОЛА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

РУССКИЙ ЯЗЫК

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ЛИТЕРАТУРА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

АНГЛИЙСКИЙ ЯЗЫК

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ИСТОРИЯ РОССИИ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ВСЕМИРНАЯ ИСТОРИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

БИОЛОГИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ГЕОГРАФИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ИНФОРМАТИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

 

Человечество познакомилось с общественными насекомыми уже в пору своего становления на Земле. Первобытный человек за много веков до новой эры научился добывать лакомый мед, грабя пчелиные гнезда. Это воспроизводит наскальный рисунок художника периода мезолита (примерно за 7000 лет до н. э.), обнаруженный в пещере в горах Восточной Испании и экспонируемый в Национальном музее естественных наук (Мадрид). На рисунке женщина извлекает соты из пчелиного гнезда в расщелине скалы, вокруг нее летают пчелы. Вероятно, это первое изображение общественного насекомого в истории человечества.

Первобытные племена, еще сохранившиеся на нашей планете, тоже отлично знают общественных насекомых. Австралийские аборигены раскапывают гнезда медовых муравьев и лакомятся этими "медовыми бочками", раздувшимися, подобно спелым вишням, от сладкого содержимого их зобиков.

Южноамериканские индейцы племени каяпа как самых мудрых из всех животных почитают общественных ос-полибий, а себя считают их потомками, усматривая очевидные аналогии в общественном устройстве собственного племени и населения осиного гнезда. Это гнездо они рассматривают как модель Вселенной, где горизонтальные соты олицетворяют "этажи мироздания". Предки каяпа, по легендам, жили когда-то на верхнем этаже, но потом спустились на нижний, и теперь каждый человек после смерти возвращается в заоблачную страну предков. Осы участвуют или изображаются почти во всех обрядах и ритуалах племени. Например, в обряде инициации каждый юноша, чтобы получить право именоваться мужчиной, должен выдержать множество болезненных осиных ужалений.
В тропических странах людям уже в глубокой древности были известны и термиты. Древнеиндийская "Ригведа", или "Книга гимнов" (около X в. до и. э.), является, вероятно, первым дошедшим до нас литературным источником, в котором упоминаются разрушители древесины - термиты, называемые там "гхуна". Другой индийский эпос "Махабхарата" (около 500 г. до н.э.) рассказывает, как отшельник Чиавана так долго пребывал неподвижным в долине р. Нардмада, что превратился в колонну, которую термиты ("пипилика") облепили глиной, оставив только глаза.

Древним египтянам виделось в пчелином гнезде государство во главе с пчелой-фараоном. Вслед за ними Платон и Аристотель (IV в. до н. э.) находили у пчел рабовладельческое общество, управляемое "царем" или "вождем". В своей "Истории животных" Аристотель приводит множество интереснейших наблюдений и правильных сведений о медоносных пчелах и общественных осах. Он, в частности, впервые заметил, что отыскавшая корм пчела сообщает об этом другим сборщицам и, как он считал, приводит их к кормушке. В то же время он был уверен, что воск пчелы собирают на цветках, как и мед. И эта неверная точка зрения сохранялась в науке благодаря авторитету Аристотеля 20 веков!

Аристотель не знал, какого пола вожди, пчелы и трутни: "Неосновательно также считать пчел самками, а трутней - самцами: ведь ни одной самке природа не дает оружия для защиты, между тем трутни - без жала, а у пчел - у всех имеется жало. Но и противоположное также неосновательно, а именно, что пчелы - самцы, а трутни - самки: ни один самец обыкновенно не заботится о детях; пчелы же это делают". Но зато, опираясь на немногочисленные доступные ему факты, путем лишь логических рассуждений он пришел к правильному выводу, что вожди могут порождать пчел, трутней и новых вождей, а пчелы воспроизводят без спаривания только трутней, но не других пчел.

Аристотель знал, что в гнезде ос существуют насекомые двух сортов - "гегемонес" (цари) и "эргаты" (рабочие), и вполне правильно описывал сезонный цикл развития семьи ос: "С наступлением весеннего тепла гегемонес выбирают подходящее место и приступают к сооружению гнезда, которое поначалу совсем невелико и насчитывает лишь несколько ячеек. В них развиваются лишь одни эргаты, потом уж эти сооружают более крупные соты, где снова выводится молодь, которая тоже строит соты. К осени гнездо приобретает свой наибольший размер. Под конец появляется поколение гегемонес, эти развиваются из более крупных личинок... Когда эргаты полностью берут на себя строительство ячеек и сотов, гегемонес совсем перестают вылетать из гнезда, теперь уж и корм им доставляют зргаты". И далее: "Гегемонес крупнее и толще, чем эргаты... Не ясно, есть ли у них жало... Похоже, однако, если такое и есть, оно, как и у пчелиных царей, редко обнажается и редко пускается в ход... Эргаты мельче гегемонес, и срок их жизни не достигает и года, с приближением зимы они вымирают... Что касается гегемонес, эти живут дольше года, перезимовывают в грунте, их часто обнаруживают при перекопке, при пахоте. Эргатов же в это время нет нигде".

Как замечали впоследствии некоторые ученые, Аристотель настолько полно описал жизнь ос, что А. Э. Брем мог бы без особых исправлений привести в своей "Жизни животных" раздел об осах из "Истории животных" великого Стагирита (так называли Аристотеля по месту рождения).

Религиозный запрет научных исследований в эпоху средневековья надолго затормозил накопление фактических сведений об общественных насекомых. Оно возобновилось лишь с началом Возрождения. В 1596 г. испанец Л. М. де Торрес впервые описал пчелиную матку как самку, откладывающую яйца. Ч. Батлер в Англии опубликовал в 1609 г. труд в стихах "Женская монархия", где привел множество правильных сведений о пчелах, в том числе и то, что трутни - особи мужского пола. В "Трактате по истории пчел" (1637) Р. Ремнанта было доказано, что рабочие пчелы - самки, но они не откладывают яиц.

Строение медоносной пчелы впервые обстоятельно описано в "Библии природы" (1737) великого голландского микроскопи-ста Я. Сваммердама. Он же, кстати, предложил первый в истории метод лабораторного содержания муравьев: поселив этих насекомых в тарелке, где почву окружала канавка с водой, ученый наблюдал за их поведением. Соотечественник Я. Сваммердама И. Гедарт во втором томе своего трактата "Метаморфоз и естественная история насекомых" (1662) привел множество интереснейших сведений о шмелях и, в частности, впервые сообщил о наличии в гнезде шмелей "царя". Р. А. де Реомюр, французский естествоиспытатель (широкоизвестный как изобретатель термометра), прекрасный натуралист и терпеливый исследователь насекомых, издал в первой половине XVIII в. шесть томиков "Мемуаров, имеющих служить истории насекомых". Один из них целиком посвящен медоносной пчеле. В последнем томике, вышедшем в 1742 г., изложены наблюдения Реомюра над шмелями и общественными осами. Много внимания уделял Реомюр и муравьям. Но его рукопись "Естественная история муравьев" (1742-1743) по какой-то причине не попала в "Мемуары" и затерялась. Ее нашел и издал на английском языке только в 1926 г. В. М. Вилер - известный американский энтомолог, автор ставших классическими книг "Муравьи" (1910), "Общественная жизнь среди насекомых" (1923) и "Общественные насекомые, их происхождение и эволюция" (1928).

Справа - внешний вид термитника макротермес белликозус с характерными башнями-трубами, слева - термитник в разрезе. На ветке дерева картонное гнездо термитов (по-видимому, рода назутитермес), справа - такое же гнездо в разрезе.

Волею судеб с рукописью Реомюра не смогли познакомиться ученые его времени. Поэтому начало развитию науки о муравьях - мирмекологии было положено книгой британского священника, преподобного В. Гулда "Сообщение об английских муравьях" (1747), в которой приведены результаты его многолетних наблюдений.

Термиты впервые стали известны европейским ученым в 1758 г., когда вышло в свет десятое издание "Системы природы" К. Линнея, содержавшее описание бескрылого насекомого "термес фатале". Линней, вероятно, спутал рабочего термита с жуками-точильщиками, характерное постукивание которых в древесине якобы предвещает смерть. Поэтому он и придумал такое страшное название: ведь "терма" по-гречески означает "конец", а "фатум" по-латыни - "судьба". Отсюда и пошло название насекомых "термиты".

Однако первые научные сведения о жизни этих "фатальных насекомых" появились только на рубеже 70-80-х годов XVIII в., когда вышли статьи жителя Прибалтики И. Кенига "Естественная история так называемых белых муравьев" (1779) и англичанина Г. Смисмана "Сообщение о термитах, которые встречаются в Африке и в других жарких странах" (1781). Оба исследователя, наблюдавшие за термитами в Африке и описывавшие строение их гнезд и питание, приводили и такие невероятные подробности, как наличие в термитнике не только царицы, но и царя или разведение термитами грибов. Эти факты очень долго подвергались сомнению недоверчивыми учеными, но впоследствии полностью подтвердились.

Известный швейцарский ученый и пчеловод Ф. Гюбер, будучи слепым, выполнил целый ряд блестящих исследований по медоносным пчелам. Он, например, доказал, что если совсем маленькую личинку пчелы перенести из обычной ячейки в маточник, то она разовьется в матку, и, наоборот, личинка, перемещенная из маточника в обычную ячейку, станет рабочей пчелой. В 1792 г. в Женеве вышла его книга "Новые наблюдения над пчелами", содержавшая переписку со швейцарским энтомологом Ш. Бонне, который тоже был слепым. Эти письма заложили основу не только современных знаний о пчелах, но и пчеловодства.

Сын Ф. Гюбера Пьер заинтересовался жизнью шмелей. Результатом их изучения явилась большая статья в "Трудах Лондонского Линнеевского общества" (1802), в которой П. Гюбер впервые описал на примере шмелей поведение доминирования. Затем по совету отца он принялся наблюдать за муравьями. Итогом стала его вошедшая в историю науки книга "Исследования нравов местных муравьев" (1810), изданная в Париже. Через десять лет она была переведена на английский язык под названием "Библия мирмекологии". Гюбер-младший установил, что рабочие муравьи - это бесплодные самки, впервые описал брачный лёт и основание новых гнезд оплодотворенными самками, дал правильную интерпретацию взаимоотношений муравьев с тлями, понял значение гнездовых холмиков муравьев как аккумуляторов солнечного тепла и высказал целый ряд предположений, послуживших основой исследований на многие десятилетия вперед. Но самое удивительное, что нашли читатели в его книге, это, конечно, поведение муравьев-рабовладельцев - амазонок и формик. В то время оно казалось неопровержимым доказательством высоких умственных способностей муравьев и глубокого сходства между муравьями и человеком в общественном устройстве.


Много воды утекло с тех пор. Появилась дарвиновская теория эволюции путем естественного отбора, возникла генетика, а затем и молекулярная биология, была открыта природа наследственности, мы приблизились к пониманию механизмов индивидуального развития, работы мозга и других фундаментальных биологических процессов. Теоретические принципы и экспериментальные подходы современной биологии разительно отличаются от бытовавших во времена Реомюра или Гулда. Но общественные насекомые по-прежнему привлекают к себе внимание ученых. Чем же объясняется такой неослабевающий и даже возрастающий интерес? Прежде чем ответить на этот вопрос, надо выяснить, что же представляют собой общественные насекомые, какое место они занимают в природе и что нам может дать их изучение?

Далеко не все насекомые, ведущие "коллективный образ жизни", будут рассмотрены в этой книге. Хотя общественными в широком смысле слова можно назвать и саранчу, мигрирующую огромными стаями на значительные расстояния, и тлей, образующих на растениях обширные скопления, и божьих коровок, большими массами собирающихся в удобных для зимовки местах, и гусениц, обитающих в одном паутинном гнезде на дереве, но обычно, когда говорят "общественные насекомые", то имеют в виду совершенно особые черты поведения.

Общественных насекомых в узком смысле принято именовать истинно общественными, или эусоциальными. Для того чтобы мы могли назвать группу живущих вместе насекомых эусоциальной, ее организация должна удовлетворять трем критериям. Во-первых, вместе обитают насекомые не менее двух последовательных поколений - материнского и дочернего. Во-вторых, между членами группы наблюдается кооперация, т.е. коллективное добывание пищи, выкармливание потомства, строительство, защита гнезда и т. п. В-третьих, в группе существует так называемая репродуктивная дифференциация, или разделение репродуктивных функций между особями: одни насекомые размножаются, а другие (их, как правило, большинство) бесплодны и выкармливают потомство плодовитых.

Плодовитых и бесплодных особей у общественных насекомых принято относить к разным кастам. Термин этот применительно к муравьям впервые употребил известный французский натуралист и энтомолог П. А. Латрейль, оставивший в науке заметный след не только тем, что описал сотни новых видов насекомых, но и своими блестящими наблюдениями за их образом жизни. В книге "Естественная история муравьев", вышедшей в 1802 г. в Париже, Латрейль относил к разным кастам цариц, рабочих и самцов. В те далекие времена в науке господствовал антропоморфизм и специфику устройства человеческого общества ученые целиком переносили на насекомых. Уже давно ясно, что касты у насекомых и человека имеют лишь чисто поверхностное сходство, но термин сохраняется в науке по традиции из соображений удобства, точно так же как и многие другие наименования. Например, насекомых плодовитой (или репродуктивной) касты, принято называть царицами (или матками), если это самки, и царями, если это самцы, поскольку когда-то полагали, что царица или царь действительно правят государством насекомых.

Насекомых бесплодной касты по традиции называют рабочими: они выполняют в гнезде все необходимые дела и выкармливают потомство царицы, которая занята исключительно откладкой яиц. Разделение труда существует не только между плодовитыми и бесплодными насекомыми, но и в пределах касты рабочих. Насекомые временно или постоянно специализируются на выполнении конкретной задачи: одни становятся няньками и выкармливают личинок, другие строят гнездо, третьи добывают пищу и т. д. Часто такая специализация основывается на различиях в строении насекомых. У всех термитов и многих муравьев бесплодные особи значительно различаются между собой по размерам и строению тела. Самых крупных из них, с большой головой и мощными челюстями нередко рассматривают как отдельную подкасту и называют солдатами. Солдаты в основном охраняют гнездо, но могут выполнять и другие, прежде всего трудоемкие, функции.

У термитов, составляющих отдельный отряд насекомых, касты существуют среди самок и среди самцов. В каждом гнезде у них есть царица и царь - так называемая царская пара. Рабочие и солдаты могут быть у термитов и самцами, и самками. А вот у муравьев, ос, пчел и шмелей, которые все относятся к отряду перепончатокрылых, касты возникли только среди самок. Поэтому у них есть лишь царицы. Самцы же не являются кастой, и их не принято называть царями. Рабочие и солдаты у общественных перепончатокрылых тоже все самки.

В каждом гнезде у многих видов общественных насекомых есть только одна царица (или царская пара). В этом случае мы имеем дело с семьей, ведь царица является матерью всех остальных насекомых в гнезде. Но у некоторых социальная структура гораздо сложнее: в гнезде может быть несколько, иногда даже много цариц, и они могут принадлежать к разным поколениям. В таких случаях генетические отношения между обитающими совместно насекомыми становятся очень запутанными и не соответствуют понятию о семье. К ним лучше применять более общий и нейтральный термин "колония". Когда в колонии одна царица (царская пара), то ее именуют моногинной, если же их много -полигинной. Значит, моногинная колония эквивалентна семье. Можно, конечно, и полигинную колонию называть семьей, если помнить об условности этого наименования. Говорить о полигинной семье можно примерно в таком же смысле, как и о "дружной семье народов" какой-либо страны.

Поведение эусоциальных насекомых, в первую очередь высокоорганизованных и имеющих большую численность особей в колонии, чрезвычайно сложно. В процессе длительной эволюции у них возникли разнообразные способы "общения" - коммуникации, иногда настолько развитые, что можно даже говорить о "языке" насекомых. Коммуникация основана на применении сигналов разных типов - звуковых, зрительных, тактильных (осязательных), химических. Все эти способы взаимосвязи объединяют насекомых, живущих, вместе, в целостную систему, позволяют им согласованно реагировать на изменения внешних условий, рационально разделять обязанности, эффективно добывать пищу, успешно обороняться от опасностей и даже изменять при необходимости окружающую их среду, обеспечивая в итоге размножение и сохранение вида.

Каким же образом насекомые "научились" всему этому? Руководят ли ими сознание, разум? Является ли их поведение целиком врожденным, инстинктивным, или же они могут обучаться, приобретать опыт? Эти вопросы до сих пор вызывают ожесточенные споры, и нельзя сказать, что мы очень близки к однозначному ответу на них. Общественные насекомые как бы бросают вызов познавательным способностям человека. Сможем ли мы когда-нибудь найти правильное объяснение всем самым удивительным особенностям их поведения?

Организация колоний общественных насекомых имеет немало общих черт с социальной организацией других общественных животных и даже человека. Этим занимается возникшая в последние 10-15 лет новая перспективная ветвь биологической науки - социобиология. В ее формировании существенную роль сыграли и ученые, исследующие общественных насекомых. Основная задача социобиологии - найти закономерности, которым подчиняется эволюция социального поведения животных, выявить фундаментальные принципы социальной организации, что в конечном счете поможет решению вопроса вопросов: каким образом появились на Земле человек и человеческое общество? Следовательно, изучение общественных насекомых позволяет нам лучше познать самих себя и свое место в мире.

Еще одна причина постоянного интереса к общественным насекомым - это их огромное экологическое значение на нашей планете. Почти повсеместно муравьи являются главными хищниками, уничтожающими различных мелких беспозвоночных животных. Термиты в тропических странах потребляют основную массу отмирающих растений, выступая важнейшим элементом круговорота вещества в экосистемах. Муравьи и термиты столь многочисленны в тропиках, что именно они, а не дождевые черви выполняют там решающую работу по перемешиванию и повышению плодородия почвы. Некоторые исследования показали неменьшую роль муравьев в почвообразовании и в странах с умеренным климатом.

Польза от общественных насекомых для человека не исчерпывается этим. Уже много веков люди содержат в домашних условиях медоносную пчелу, которая в последнее время приобретает все большее значение уже не как производитель меда и воска и даже не как источник новых лекарственных препаратов, а как основной опылитель сельскохозяйственных растений. Польза, которую она этим приносит, во много раз превышает все прочие доходы от пчеловодства. Лишь совсем недавно по-настоящему оценена незаменимая роль шмелей в опылении некоторых растений. Теперь уже общеизвестна полезная деятельность рыжих лесных муравьев в борьбе с вредителями леса, что позволяет отказаться от ядохимикатов, наносящих огромный урон биосфере и человечеству. В то же время существуют и виды общественных насекомых, приносящие человеку в определенных условиях немалый ущерб.

Постараемся же подробнее познакомиться с удивительным и многообразным миром общественных насекомых и попытаемся ответить на поставленные выше, а также и на многие другие вопросы, которые неизбежно возникнут у нас в процессе знакомства.

Поиск

МАТЕМАТИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ФИЗИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ХИМИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

МХК

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

МУЗЫКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

РОБОТОТЕХНИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ВСЕРОССИЙСКИЕ ПРОВЕРОЧНЫЕ РАБОТЫ

ЭРУДИТ-КОМПАНИЯ

ДОСУГ ШКОЛЬНИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж
Яндекс.Метрика Рейтинг@Mail.ru