КОНСПЕКТЫ УРОКОВ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ЭЛЕКТИВНЫЙ КУРС

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

НАЧАЛЬНАЯ ШКОЛА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

РУССКИЙ ЯЗЫК

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ЛИТЕРАТУРА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

АНГЛИЙСКИЙ ЯЗЫК

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ИСТОРИЯ РОССИИ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ВСЕМИРНАЯ ИСТОРИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

БИОЛОГИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ГЕОГРАФИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ИНФОРМАТИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

 

Итак, появление в эволюции бесполых особей - первоначальная причина превращения семьи в общество и причина существования обществ насекомых - было результатом недостаточного кормления личинок их родителями. Пара основателей у термитов, оплодотворенная самка у перепончатокрылых, сооружающая гнездо, вероятно, были не способны снабдить своих потомков достаточным для развития их половых органов количеством пищи. Эта беда могла бы повлечь за собой вымирание вида, если бы его не спасла социальность.

О. Ламеер. Происхождение обществ насекомых

Как сложился у насекомых общественный уклад жизни? Почему он характерен для муравьев, термитов, медоносных пчел и ос, а жуки, бабочки, мухи и другие насекомые чаще всего не проявляют особого стремления к общению с себе подобными (если, конечно, не считать встречу самцов и самок при размножении) и проводят жизнь в одиночестве? Науке потребовалось долго искать правильные подходы к ответу на этот вопрос.

Происхождение общественных насекомых можно рассматривать по крайней мере в двух аспектах. Во-первых, необходимо установить, на каком эволюционном пути могло возникнуть эусоциальное поведение, т. е. какие переходные этапы существовали на пути от одиночных до общественных видов? Во-вторых, следует объяснить, почему это произошло, т. е. какие эволюционные факторы и процессы сделали возможным и даже неизбежным переход от одиночного к общественному образу жизни?

В прошлом столетии и даже в начале нашего века в науке была широко распространена точка зрения, согласно которой общество у насекомых возникло благодаря "добровольному объединению" особей, "осознающих" преимущества социального образа жизни по сравнению с одиночным существованием. Так считал, например, известный английский философ, занимавшийся и вопросами биологии, Г. Спенсер, а с ним и многие другие ученые. Сейчас это утверждение может вызвать только улыбку, но тогда его обсуждали вполне серьезно.

Однако постепенно добываемые и накапливаемые наукой факты все более противоречили этому взгляду. Особенно веским аргументом против него оказались так называемые переходные формы, т. е. виды насекомых, существующие и в настоящее время, но по своему поведению занимающие промежуточное положение: они уже не одиночные, но еще и не полностью общественные. Именно такие переходные формы, соответствующие этапам, которые прошла эволюция поведения на пути к социальности, были найдены в конце XIX - начале XX в. среди складчатокрылых ос. Это позволило некоторым ученым высказать гипотезу о зарождении общественного поведения у насекомых в процессе развития и усложнения родительского поведения, т. е. инстинктов заботы о потомстве у одиночных видов. Они предположили, что социальное поведение возникло не путем объединения в колонию насекомых одного поколения, а в результате появления и развития взаимосвязи двух поколений - материнского и дочернего, когда выращенные самкой потомки не улетают, чтобы начать самостоятельную жизнь в одиночку, а остаются в материнском гнезде, где живут и воспитывают потомство сообща.

Эта идея сразу же нашла множество сторонников, поскольку была основана на реальных фактах. Французский энтомолог Э. Рубо, посвятивший долгие годы изучению общественных ос в тропической Африке, изложил ее в виде последовательной теории в 1916 г. Дальнейшее развитие теория получила в уже упомянутой книге В. М. Вилера "Общественная жизнь среди насекомых". С усложнением родительского поведения Вилер связывал происхождение всех групп общественных насекомых.

Родительское поведение, или забота о потомстве, - самое обычное явление среди насекомых. У большинства видов самка стремится отложить яйца вблизи источника пищи или непосредственно на пищу, которую будут поедать ее личинки. Поступая так, мать избавляет потомство от необходимости самостоятельно отыскивать корм и повышает его шансы на выживание. У многих насекомых отложенные яйца имеют защитную оболочку либо самки маскируют кладку пушком, воскоподобными выделениями или же откладывают яйца в почву, ткани растений, что позволяет лучше укрыть их от хищников и паразитов. Наконец, родители у целого ряда видов устраивают специальное, нередко очень сложное убежище - гнездо, где будут развиваться их личинки, питаясь запасом корма, собранным взрослыми насекомыми. Так поступают, например, жуки-навозники: они затаскивают навоз в норки и откладывают на него яйца. Если у священного скарабея этим занимаются только самки, то у лунного копра и других видов оба родителя трудятся над строительством норки и запасанием навоза для своих потомков.

Чрезвычайно широко распространено гнездовое поведение у насекомых отряда перепончатокрылых - одиночных ос и пчел. Самцы этих насекомых не принимают никакого участия в заботе о потомстве. Самки самостоятельно строят гнездо и запасают в нем пищу для личинок. Дорожные, роющие, пилюльные осы парализуют или убивают ужалениями различных насекомых или пауков и помещают их в ячейки гнезда. Затем они откладывают туда яйца. Каждая личинка развивается в собственной ячейке, где она обеспечена кормом. Сходное поведение у одиночных пчел, только в качестве провизии для личинок они используют пыльцу и нектар растений. Подробнейшее описание жизни одиночных пчел и ос можно найти в книгах великого французского натуралиста XIX в. Ж.-А. Фабра и других авторов.

Все эти насекомые, проявляя очень сложную заботу о потомстве, само потомство никогда не видят, никак с ним не общаются и остаются одиночными. Но в целом ряде случаев развитие родительского поведения приводит к взаимодействию между насекомыми двух поколений: самка вступает в прямой контакт со своими отпрысками, охраняет их и ухаживает за ними. Такое поведение называютсубсоциальным, подчеркивая тем самым, что это необходимый этап в эволюции эусоциальности.

Наиболее простые формы субсоциального поведения выражаются в охране самкой яиц и личинок. Самки многих клопов прикрывают собственным телом кладку яиц, а затем некоторое время и личинок. Дрыгая ногами, насекомое отгоняет от яиц паразитов-наездников и хищников. Без материнской охраны выживает только 4-10% яиц, а в защищаемых кладках - более 80%. Оберегают яйца и личинок мелкие цикадовые - горбатки; многие пауки вынашивают яйцевые коконы и появившихся из них личинок на спине. Самка обыкновенной уховертки выкапывает норку, откладывает там яйца и охраняет их, а потом и молодых личинок. Она постоянно облизывает яйца, которые без этого не могут развиваться - слюна матери предотвращает поражение яиц плесенью. Так же заботятся о яйцах самки медведок. У одного из североамериканских сверчков самка не только караулит в норке яйца и личинок, но и приносит личинкам пищу, отдает им специально откладываемые мелкие и бесплодные кормовые яйца. Однако более старшие личинки покидают норку и живут самостоятельно. А вот у уховерток рода анехура, встречающихся в Средней Азии, самки выкармливают в норках личинок листьями до тех пор, пока они не станут взрослыми. Сходное поведение характерно и для среднеазиатской пустынной мокрицы, но здесь в заботе о потомстве участвует вместе со своей супругой и самец.

Очень сложно субсоциальное поведение жуков-могильщиков. Самка и самец зарывают в землю трупик крота, мыши, маленькой птицы. На общипанном и размятом родителями трупе самка делает ямку, обмазывает ее экскрементами и откладывает туда яйца. Появившиеся личинки сидят в этом углублении и резко вскидывают головы, услышав стрекотание матери, как птенцы в гнезде, а мать и гораздо реже отец кормят их изо рта отрыгиваемой коричневой кашицей. На следующий день личинки начинают питаться самостоятельно, но еще долго принимают корм и от родителей. Если взрослых жуков убрать, то личинки не выживут.

Большинство одиночных ос и пчел применяет так называемое массовое (или единовременное) провиантирование: они закладывают в каждую ячейку сразу весь необходимый личинке корм и запечатывают ее. Но некоторые виды перешли на постепенное провиантирование, т. е. регулярно приносят корм личинкам. Так поступают песчаные осы, парализующие гусениц, бембиксы, охотящиеся на слепней и мух, отдельные виды пилюльных ос. Самки этих ос ежедневно приносят каждой личинке одно или несколько парализованных насекомых. А тропическая оса-эвменида синагрис корнута выкармливает личинок, давая им изо рта кашицу из пережеванных насекомых - совсем как общественные бумажные осы.

Постепенное усложнение родительского поведения объясняется тем, что чем больше самка или оба родителя заботятся о своем потомстве, тем выше его шансы выжить и победить в борьбе за существование. Следовательно, естественный отбор способствует усилению в эволюции заботы о потомстве.

В гнезде обычно 4-5 ячеек. Самка ежедневно приносит убитых гусениц листоверток и скармливает развивающимся личинкам (постепенное провиантирование), ночует она здесь же, в гнезде.

Все приведенные примеры относятся к уровню примитивной субсоциальности, ибо контакт родителей с потомками ограничивается лишь личиночными стадиями развития, и если родители все же встречаются со своими взрослыми потомками, то этот контакт непродолжителен. Самки гнездящихся в древесине пчел-плотников (род ксилокопа), заполнив провизией все ячейки и отложив в них яйца, остаются в гнезде и охраняют развивающихся личинок. Когда из куколок выходят молодые пчелы, мать кормит их, отрыгивая пищу из зобика. Но вскоре она погибает, а молодые пчелы разлетаются и основывают собственные гнезда.

Тропические сахарные жуки живут парами (самка и самец) в гнилой древесине и совместно выкармливают потомство. Личинки не способны самостоятельно питаться, и жуки дают им смесь слюны с пережеванной древесиной, прошедшей ферментацию с участием особых грибков. Родители охраняют и куколок, и даже появившихся из них молодых жуков до тех пор, пока те не окрепнут. При этом родители и личинки все время "переговариваются", издавая чирикающие звуки.

Возникновение эусоциального поведения у насекомых связано с усилением контакта между материнским и дочерним поколениями. Продолжительное совместное существование взрослых насекомых двух поколений (первый признак эусоциальности) характерно для уровня продвинутой субсоциальности. Пример этого уровня - интереснейшее поведение роющей осы церцерис рубида, обитающей в Италии. Ранней весной самка строит норку, заполняет ячейки в ней парализованными долгоносиками, откладывает яйца, запечатывает ячейки и затем охраняет развивающихся личинок. Когда выходят молодые осы, то самки остаются в материнском гнезде и начинают строить в нем свои ячейки, заполняя их добычей и откладывая яйца. Получается, что в гнезде с матерью живут 4-5 ее дочерей, но все они, в том числе и мать, выращивают собственное потомство самостоятельно. Поселяясь в общей с матерью норке, молодые осы экономят силы на строительстве гнезда и обеспечивают гораздо более эффективную его охрану по сравнению с самками, гнездящимися поодиночке. Между обитателями гнезда существуют даже простейшие формы кооперации: они по очереди выполняют функцию сторожа и, загораживая головой вход в гнездо, прогоняют ос-блестянок, муравьев и других врагов, в том числе и ос своего вида. Получается, что объединение в группу взаимовыгодно для насекомых.

Вероятно, именно существенное улучшение охраны гнезда является основным фактором, благоприятствующим развитию группового гнездования у одиночных пчел и ос. Дело в том, что этим насекомым больше всего вредят различные гнездовые нахлебники и паразиты - жуки-нарывники, наездники, осы-немки, осы-блестянки, разнообразные мухи (жужжалы, траурницы, тахины). Все они стараются воспользоваться для продолжения своего рода запасами корма в гнездах пчел и ос или уничтожить развивающихся там личинок. Обычно эти насекомые проникают в гнездо, когда отсутствует хозяйка, и пристраивают свои яйца. Нередко почти все ячейки в гнезде становятся пристанищем нахлебников и паразитов. Поэтому успешность гнездования и выживаемость потомства ос и пчел непосредственно зависят от численности врагов. Ясно, что в таких условиях совместное гнездование и коллективная защита гнезда дают огромное преимущество, и это поведение поддерживает естественный отбор. Не исключено, что такие же причины пробудили перейти к социальному образу жизни и предков муравьев.

Тараканообразные предки термитов, вероятно, жили в мертвой древесине, которую переваривали с помощью симбиотических жгутиконосцев. Скорее всего, именно необходимость получать симбионтов от других особей заставила прототермитов вести групповой образ жизни. Не исключено, что уже в то время процесс пищеварения у прототермитов стал коллективным, основанным на эстафетной передаче полупереваренной пищи от члена к члену группы. Общественное переваривание пищи еще более усилило зависимость этих насекомых друг от друга.

В дальнейшей эволюции возможно возникновение кооперирования не только в строительстве и охране гнезда, но и в выкармливании потомства. Такое поведение характерно для уровня высокоразвитой субсоциальности. Мы находим его у многих тропических складчатокрылых ос стеногастрин. Например, у вида стеногастер депрессигастер часть выращенных основательницей самок остается в том же гнезде, где они начинают откладывать яйца и выкармливать личинок. Но вот что интересно: осы не делают различий между личинками, заботясь в равной степени о собственных и личинках своих сестер и матери, которая тоже продолжает жить в этом гнезде. Следовательно, осы кооперируются в выращивании потомства - налицо и первый, и второй признаки эусоциальности. Не хватает только репродуктивной дифференциации, чтобы поведение ос стало истинно социальным.

Этот эволюционный шаг был сделан некоторыми видами стеногастрин. У ос рода парисхногастер вместе с самкой-основательницей, являющейся в данном случае уже царицей, живут 5-6 ее дочерей, которые сами не размножаются, но выкармливают потомство матери. Если та погибнет, ее замещает одна из дочерей, становящаяся при этом плодовитой. Перед нами хотя и очень еще примитивное, но уже эусоциальное поведение со всеми тремя признаками, в том числе и разделением на касты. Это разделение пока недостаточно четкое: нередко яйца откладывает не только основательница-царица, но и одна-две ее дочери, хотя и в меньшем количестве. Значит, в колонии парисхногастера может быть несколько плодовитых самок-цариц, т. е. имеет место полигиния, что вообще характерно для видов, находящихся на самых ранних этапах эволюции эусоциальности.

Мы смогли проиллюстрировать все ступени огромного эволюционного пути, разделяющего одиночных и общественных насекомых, на существующих в природе видах, в основном различных осах. Почти то же самое можно сделать на примере совсем других насекомых - пчел-галиктов или аллодапиновых пчел. В этих группах насекомых также существуют переходы от одиночного к эусоциальному поведению. Наличие таких переходных форм полностью подтверждает теорию Рубо - Вилера о появлении общественных насекомых на пути развития и усложнения родительской заботы о потомстве.

В пользу этих представлений говорит и наиболее обычный способ размножения, т. е. путь возникновения новых колоний у общественных насекомых. Это основание гнезда молодой оплодотворенной самкой, которая самостоятельно выращивает первых рабочих. Так образуются новые колонии у большинства общественных насекомых, в том числе и у тех, среди которых мы в настоящее время уже не наблюдаем переходных форм, связывающих их с одиночными предками. Это муравьи, термиты, шмели. Выходит, и эти группы возникли в эволюции в результате появления и усиления контакта матери с ее потомством.

Мы видим, что индивидуальное развитие (онтогенез) колонии общественных насекомых как бы в основных чертах повторяет пройденный ими эволюционный путь развития (филогенез). Это проявление так называемого биогенетического закона - "онтогенез есть краткое повторение филогенеза", - одного из величайших эволюционных обобщений, впервые сформулированного во второй половине XIX в. Э. Геккелем. Кстати, этот аргумент наряду с переходными формами успешно использовали для доказательства своих взглядов и Э. Рубо, и В. М. Вилер.

У многих общественных насекомых существует и другой способ образования новых колоний - разделение материнской общины на части: отделение отводков у муравьев и термитов, роение у медоносных и безжалых пчел, у ос-полибий. Но эта форма размножения, несомненно, появилась в эволюции позже, уже после становления эусоциальности.

Итак, мы проследили тот эволюционный путь, на котором возникает объединение родителей (или только матери) и их потомства, но пока не ответили на вопрос: почему в таких семейных группах появляются бесплодные рабочие, как формируется эусоциальность?

Мы знаем, что живые существа стремятся оставить возможно больше потомков. Это "стремление", конечно, неосознанное, оно - прямое следствие действия естественного отбора. Если какое-нибудь животное обладает генами, позволяющими ему произвести больше потомков по сравнению с другими (например, благодаря повышению жизнеспособности, совершенствованию умения добывать пищу, защищаться от врагов, ухаживать за молодью и т. п.), то в новом поколении особей с такими генами будет уже несколько больше, а в последующих еще и еще больше. Значит, гены, благоприятствующие размножению, подвергаются положительному естественному отбору - частота их встречаемости в популяции растет от поколения к поколению.

Совершенно иная судьба у генов, определяющих пониженную плодовитость. Обладающие ими животные совсем не оставят или оставят сравнительно немного потомков, в последующих поколениях особей с такими генами будет все меньше и меньше, а в конце концов они и вовсе исчезнут (если, конечно, не учитывать возникновение новых генов путем мутаций). Получается, что гены, уменьшающие способность к размножению, подвергаются отрицательному естественному отбору и не могут закрепиться в популяции. И вообще любой признак, вредный для его обладателя, вроде бы никак не может появиться в результате естественного отбора. Но ведь касты у общественных насекомых существуют наперекор этому! Так может ли теория естественного отбора объяснить возникновение каст?


Сам Ч. Дарвин рассматривал бесплодных рабочих у общественных насекомых как одно из наиболее серьезных затруднений для своей теории, посвятив специальный раздел в "Происхождении видов" его разбору. И нужно сказать, что ученый блестяще решил эту проблему, убедительно доказал универсальность принципа естественного отбора. "...Это затруднение,- писал Дарвин, - хотя и кажется непреодолимым, уменьшается и, по моему мнению, даже совершенно исчезает, если вспомнить, что отбор может быть применен к семейству так же, как и к отдельной особи, и как в том, так и в другом случае привести к желательной цели".

Для подтверждения этой мысли Дарвин приводит несколько примеров. Вот один из них. Отдельные разновидности садовых левкоев дают семена, из которых вырастает большое количество растений с красивыми махровыми, но совершенно бесплодными цветками и гораздо меньше растений с простыми невзрачными, но имеющими семена цветками. Эти плодовитые левкои, считает Дарвин, "которыми только разновидность и может размножаться, можно сравнить с плодовитыми самцами и самками муравьев, бесплодные же махровые растения соответствуют бесполым особям муравьиной семьи. Как и у разновидностей левкоя, у общественных насекомых отбор, направленный к достижению полезной цели, применялся к семейству, а не к отдельной особи". Если, продолжает Дарвин, появление бесплодных насекомых в потомстве окажется полезным для их родителей, живущих вместе с ними в одном гнезде, то такие животные будут побеждать в борьбе за существование тех, которые не могут производить бесплодных рабочих, т. е. эта способность будет закреплена и усилена в процессе естественного отбора.

Действительно, если самке - основательнице гнезда удастся принудить своих первых дочерей потерять плодовитость и выполнять функции рабочих, то с их помощью она сможет выкормить гораздо больше плодовитых потомков, чем вырастила бы в одиночку. Понятно, что гены, определяющие такое поведение, будут подвергаться положительному естественному отбору, что и приведет к возникновению эусоциальности. Касты появляются в тех случаях, когда родители приобретают способность управлять поведением своих потомков и "превращать" некоторых из них в бесплодных рабочих. Это родительское манипулирование основано на поведении доминирования и других формах репродуктивного (царского) контроля, которые мы подробно рассмотрим позже.

Самка-основательница агрессивно ведет себя по отношению к первым дочерям, пресекает их попытки откладывать яйца, побуждает трудиться - строить гнездо, выкармливать личинок.

Мать-царица как бы эксплуатирует дочерей-рабочих. Понятно, что основательнице легче подчинять более слабых самок. Поэтому для нее становится выгодным недокармливать первых личинок с тем, чтобы развившиеся из них самки были мельче нормальных плодовитых особей. Так уже у самых примитивных эусоциальных видов появляется трофическая (пищевая) детерминация (определение) касты - недостаточное кормление личинок рабочих. На этой основе в дальнейшей эволюции развиваются значительно более сложные механизмы детерминации каст, подробно рассмотренные в третьем разделе.

У насекомых из отряда перепончатокрылых бесплодная каста, несомненно, возникает проще благодаря способности самок контролировать пол своего потомства. Дело в том, что у перепончатокрылых самки всегда появляются из оплодотворенных яиц, а самцы - из неоплодотворенных. Самка, имеющая в специальном вместилище - сперматеке запас спермы, полученной при копуляции (спаривании) от самца, оплодотворяет яйцо в момент его откладки и, следовательно, способна "произвольно" откладывать либо "женские", либо "мужские" яйца. Если самка-основательница начнет с откладки только оплодотворенных яиц, то среди ее первых потомков не окажется самцов, и ее дочери не смогут спариваться и стать полноценными плодовитыми самками, а поэтому будут более "добросовестными" рабочими. Кроме того, самцы перепончатокрылых изначально не имеют "трудовых навыков", поскольку никогда не участвуют в заботе о потомстве, и никак не могут стать рабочими. Возможность избежать появления этих "бездельников" дает основательнице существенные преимущества, позволяя при тех же затратах вырастить больше самок - потенциальных рабочих.

Ч. Дарвин объяснил на основе теории естественного отбора не только появление бесплодных рабочих, но и их последующую эволюцию, показал, как могли возникнуть столь серьезные различия между бесплодными и плодовитыми насекомыми. Если бы отдельные родители стали производить бесплодных рабочих с какими-то изменениями в строении тела или в поведении, которые оказались полезными, то "плодовитые самцы и самки благодаря этому процветали и в свою очередь передали своим плодовитым потомкам наклонность производить бесплодных особей с теми же самыми изменениями. Этот процесс должен был повториться много раз, прежде чем различие между плодовитыми и бесплодными самками одного и того же вида достигло тех размеров, которые мы наблюдаем у разных общественных насекомых".

Итак, по мысли Дарвина, возникновение и эволюция каст у общественных насекомых объясняются действием естественного отбора на их группы, семьи, сообщества, колонии. Теперь такой отбор называют групповым или семейным. Те колонии, которые имеют более умелых и эффективных рабочих, выращивают больше плодовитых самок и самцов и, таким образом,передают эти признаки последующему поколению. Мы еще вернемся к этому вопросу в конце книги.

Кстати, именно Ч. Дарвин первым использовал пример общественных насекомых как аргумент против теории наследования приобретенных признаков Ж.-Б. Ламарка. Ведь совершенно ясно, что какие бы признаки ни приобрели рабочие муравьи или пчелы в течение своей жизни (путем упражнения определенных органов, обучения и т. п.), они не могут передать их потомкам, так как вообще не размножаются. Следовательно, эволюцию бесплодной касты можно объяснить только на основе естественного отбора, что и сделал Дарвин.

Среди насекомых существуют объединения и иной природы, чем рассмотренные нами до сих пор. Это социальные группы насекомых, относящихся к одному поколению. Они получили названиепарасоциальных. В наиболее простом случае насекомые обитают в одном гнезде, но живут в нем самостоятельно: у каждой самки собственные ячейки, и своих личинок она выкармливает сама. Только в охране гнезда самки кооперируются так же, как это делают рассмотренные выше осы церцерис рубида. Очень похоже на жильцов коммунальной квартиры: у каждого собственная комната, но коридор и вход общие! Такое гнездование называется коммунальным.

Коммунально гнездятся многие виды дорожных, роющих ос, ос-эвменид и пчел. Самки пчелы-каменщицы амбарной, например, лепят свои гнездовые ячейки вплотную друг к другу, а затем запечатывают их общей цементной покрышкой. Самки некоторых видов пчел-плотников после смерти матери остаются жить все вместе в ее гнезде, но каждая строит там собственные ячейки. У ряда ос рода церцерис к начавшей строить гнездо самке могут присоединяться и другие, так возникает коммунальное поселение.

С коммунальным поведением сходны разнообразные формы стадности у насекомых, они также попадают в категорию парасоциальности. В стадных группах нередко наблюдаются достаточно сложные механизмы сигнализации и взаимодействия между насекомыми. Огромные стаи саранчи согласованно мигрируют и ориентируются в пространстве. Тли с помощью химической сигнализации (феромоны тревоги) могут предупреждать членов группы об опасности. Гусеницы походного шелкопряда, личинки общественных пилильщиков-ткачей живут семейными группами, вместе питаясь, переселяясь, сооружая общее гнездо. Обитающим совместно тараканам помогают ориентироваться и находить путь к своей группе следовые феромоны. В некоторых случаях в парасоциальных группах возникает кооперирование между насекомыми и даже разделение репродуктивных функций. Поведение насекомых в этих случаях именуется семисоциальным. Так происходит, например, при совместном основании гнезда несколькими самками одного поколения у ос-полистов и пчел-галиктов. При этом большинство самок теряет плодовитость и выкармливает потомство единственной плодовитой самки. Когда это потомство - рабочие особи - выходит из куколок, возникает уже эусоциальная группа, состоящая из насекомых двух поколений.

Удивительной сложности достигает организация социальных групп у некоторых видов пауков, причем у них социальность может формироваться на основе как субсоциального, так и парасоциального поведения. У ряда видов вынашиваемые самкой паучата остаются с матерью в одной паутине (субсоциальность). В других случаях индивидуальные сети пауков одного поколения образуют скопления на деревьях или кустах. Тенета пауков смыкаются в общую систему, но у каждого в ней есть своя территория. Это так называемые "стадные пауки" (парасоциальность). В дальнейшем при исчезновении взаимной агрессивности пауки могут переходить к строительству общей сети и даже совместной охоте.


Общественных пауков особенно много в тропических странах. Один из наиболее высокоорганизованных видов - агелена консоциата - обитает в Западной Африке. Пауки этого вида строят округлую общую сеть около 3 м диаметром. Ее население - сотни пауков всех возрастов. Мелких насекомых, попадающих в паутину, пауки ловят и поедают в одиночку, но на крупных охотятся группами и дружно питаются общей добычей. Паучата не охотятся. Они живут в глубине сети большими группами. Добычу им приносят взрослые пауки. Никакого различия между своими и чужими детьми пауки не делают - кормят всех одинаково. Но каждая самка плетет собственный яйцевой кокон в глубине гнезда. А вот у мексиканского паука экобиус цивитас, имеющего сходное с агеленой поведение, все самки откладывают яйца в обширный общий кокон.

Несомненно, эти виды общественных пауков выделяются наиболее сложным социальным поведением среди всех членистоногих, кроме эусоциальных насекомых. Для них характерны сложноустроенные гнезда, продолжительная жизнь взрослых особей, тесное взаимодействие между пауками разных поколений, обмен сигналами, кооперирование и разделение функций. Нет у них только каст, отсутствует репродуктивная дифференциация. Почему же этот шаг не был сделан в эволюции, почему не появились эусоциальные пауки?

Дело, видимо, в том, что возникновение репродуктивных каст требует обязательного участия механизма родительского манипулирования потомством. Но пауки в отличие от перепончатокрылых не выкармливают свое потомство изо рта, не заготавливают для паучат персонального запаса провизии и не могут варьировать количеством получаемой каждой особью пищи. Нет у пауков и обмена кишечными симбионтами, и коллективного пищеварения, как у термитов. Поэтому перед ними закрыта возможность активного родительского влияния на развитие потомства, а следовательно, и путь к эусоциальности.

Поиск

МАТЕМАТИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ФИЗИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ХИМИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

МХК

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

МУЗЫКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

РОБОТОТЕХНИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ВСЕРОССИЙСКИЕ ПРОВЕРОЧНЫЕ РАБОТЫ

ЭРУДИТ-КОМПАНИЯ

ДОСУГ ШКОЛЬНИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж
Яндекс.Метрика Рейтинг@Mail.ru