КОНСПЕКТЫ УРОКОВ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ЭЛЕКТИВНЫЙ КУРС

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

НАЧАЛЬНАЯ ШКОЛА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

РУССКИЙ ЯЗЫК

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ЛИТЕРАТУРА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

АНГЛИЙСКИЙ ЯЗЫК

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ФРАНЦУЗСКИЙ ЯЗЫК

ИСТОРИЯ РОССИИ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ВСЕМИРНАЯ ИСТОРИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

БИОЛОГИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ГЕОГРАФИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ИНФОРМАТИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

 

Из трех подсемейств, входящих в семейство галиктид, эусоциальное поведение характерно только для одного - настоящих галиктов, именно их и называют обычно галиктами. Это обширное подсемейство, включающее свыше 13 родов и распространенное по всему земному шару. Количество видов галиктов трудно определить, поскольку в большинстве районов мира они недостаточно изучены. Можно лишь сказать, что их сотни, ведь только во Франции обитает около 150 видов галиктов, а в Северной Америке описано более 250 видов этих пчел.

Внешне галикты ничем не примечательны. Это мелкие (менее 10 мм в длину), реже среднего размера (до 14-15 мм), довольно невзрачные пчелки. Окраска их обычно черная, часто со слабым металлически-зеленым отливом. Гнездятся галикты в земле, иногда в гнилой древесине. Гнезда разных видов демонстрируют значительное разнообразие архитектуры - от очень простых неглубоких норок до сложных многоячейковых сооружений, уходящих на солидную глубину.

Земляные гнезда большинства галиктов имеют одно входное отверстие, ведущее в почти вертикальный тоннель, разветвляющийся в разных направлениях на галереи. Ячейки удлиненно-овальные, почти горизонтально отходят от галерей. Обычно ячейки расположены тесными группами в нескольких участках гнезда. Некоторые виды галиктов сооружают ячейки очень близко друг к другу, а затем выкапывают почву вокруг. Получается полость и стоящий в ней вертикально "сот" из ячеек с тонкими земляными стенками. Интересно, что сложность гнездостроения никак не связана с уровнем социального поведения. Например, тщательно отделанные "соты" умеют строить как одиночные виды (галиктус квадрицинктус), так и обладающие эусоциальным поведением (эвилеусы калцеатус и дуплекс).

Сооружение каждой ячейки - трудное и длительное дело. Сначала пчела ножками и челюстями выкапывает овальную полость. Затем приносит из галереи рыхлую почву и обмазывает ею стенки ячейки изнутри, тщательно утрамбовывая этот слой кончиком брюшка. Потом пчела выделяет из брюшка (из так называемой железы Дюфура) густую клейкую жидкость и размазывает ее по стенкам язычком и лапками, примешивая к ней еще и секрет слюнных желез. Когда обмазка застынет, она превратится в воскоподобную пленку, непроницаемую для воды. Поэтому-то нектар не впитывается из ячейки в землю.

Для наполнения ячейки провизией пчела должна совершить 5-8, иногда больше, рейсов на цветы. Из смоченной нектаром пыльцы она формует овальный, несколько уплощенный "хлебец" такого размера, чтобы личинке его хватило до конца развития (массовое провиантирование), откладывает на него яйцо и запечатывает ячейку снаружи земляной пробкой, не оставляя никаких следов от входа в ячейку на стенке галереи. Яйцо развивается 2- 3 дня, личинка - 4-6 дней. Она съедает хлебец, выделяет накопленные за это время экскременты и окукливается головой ко входу. Через 11 -15 дней появляется взрослая пчела.

Если галикты явно проигрывают рядом с другими общественными насекомыми по своим "внешним данным", то их удивительное поведение исключительно интересно для социобиологии насекомых. Дело в том, что галикты, подобно уже знакомым нам осам-стеногастринам, стоят как бы на пороге эусоциальности. Почти во всех родах этих пчел можно наблюдать все переходы от сугубо одиночных к вполне эусоциальным видам. Эусоциальность возникала среди галиктов многократно, и эти эволюционные процессы у многих видов идут и сейчас. Галикты - реальная модель социальной эволюции, доступная для экспериментального изучения. При этом если тропические стеногастрины - объект весьма экзотический, то галикты обычны в Европе и США, и некоторые их виды очень хорошо исследованы. Но, конечно, совершенно неизученных видов гораздо больше - целый океан работы для будущих ученых!

У всех галиктов зимуют только оплодотворенные осенью самки. Чаще всего они остаются на зиму в материнских гнездах. Весной или в начале лета пчелы приступают к строительным работам. Одни самки улетают и выкапывают собственные норки, другие могут обосноваться в материнском гнезде, образовав коммунальное поселение. У многих видов к загнездившейся в одиночку самке затем могут присоединяться другие пчелы. Значит, при закладке гнезд у этих галиктов нередко возникают парасоциальные группы самок одного поколения. В группах основательниц у некоторых видов (например, эвилеус бимакулятус) все самки, так сказать, "равноправны", имеют развитые яичники и откладывают яйца. Это настоящее коммунальное поселение. У большинства же галиктов только одна, реже две пчелы в группе откладывают яйца, а все прочие не оставляют потомства. Это уже семисоциальное поведение.

Множество галиктов - одиночные виды. У них пчелы разных поколений практически не встречаются друг с другом. В начале лета самка строит гнездо, наполняет кормом несколько ячеек, откладывает в них яйца и погибает еще до появления из куколок своих потомков. У некоторых видов самка остается в гнезде, охраняя его, и какое-то время живет вместе с детьми. Эусоциальность возникает в тех случаях, когда продолжительность жизни основательницы увеличивается: она возобновляет откладку яиц и препятствует размножению своих взрослых дочерей, не покидающих материнского гнезда. Самки эусоциальных видов обычно основывают гнезда весной, раньше, чем самки одиночных видов.


Такую эволюцию мы проследим на примере нескольких видов рода диаликтус, подробно изученных американскими учеными. Известно много одиночных видов этого рода. Наиболее примитивно эусоциальное поведение у диаликтус зефирус и сходных с ним видов. Весной самка-основательница этого галикта строит гнездо и 5-6 ячеек. При закладке гнезда группой самок ячеек бывает больше. В конце мая из куколок появляются молодые пчелы. Среди них есть и самцы. Молодые самки начинают строить новые ячейки и носить туда корм, а их мать откладывает яйца. В это время колония находится в примитивном эусоциальном состоянии. Однако вскоре многие молодые самки спариваются и откладывают собственные яйца, а в середине июня умирает их мать-основательница.

Теперь в гнезде живут самки-сестры. Почти все они оплодотворены, и примерно половина откладывает яйца, а остальные - бесплодные рабочие. Это уже семисоциальность. Между рабочими и плодовитыми самками-царицами существуют переходные по плодовитости особи. Плодовитые пчелы конкурируют за возможность произвести потомство, стараясь раньше других отложить яйцо в заполненную кормом ячейку и иногда даже поедая чужие яйца. К концу лета гнездо может достичь глубины 50-60 см, в нем насчитывается до 40 разветвлений и до 100 ячеек. Теперь здесь живет около полусотни пчел. Самки, вышедшие из куколок ближе к концу лета, спариваются, но не откладывают яиц и, перезимовав, весной основывают новые гнезда. Царицы диаликтус зефирус лишь в среднем немного больше рабочих пчел, и нередко самая крупная в гнезде пчела может быть рабочей.

Несколько дальше продвинулись по пути эусоциальности диаликтус верзатус и диаликтус имитатус. У этих галиктов царица не всегда погибает в начале лета, она может доживать до осени. Среди потомков основательницы лишь немногие наиболее крупные самки спариваются и откладывают яйца. Самцы в начале лета редки и в основном появляются на последнем этапе развития колонии. Плодовитые самки и рабочие в среднем достоверно различаются по размерам, так что самая крупная пчела в гнезде всегда царица.

Наконец, у диаликтус умбрипенне мы находим уже отчетливый кастовый диморфизм: царицы значительно крупнее рабочих и промежуточных по размерам пчел нет. Основательница всегда доживает до конца теплого сезона. В большинстве гнезд только одна царица, и лишь в 10% колоний их две. Царица никогда не вылетает из гнезда и питается провизией, приносимой рабочими в ячейки. Некоторые рабочие пчелы имеют развитые яичники, но редко спариваются и откладывают яйца. В начале лета из куколок могут выходить лишь единичные самцы. Почти все самцы и все плодовитые самки появляются во второй половине лета, когда новых рабочих в гнезде уже не бывает. Царицы вырастают в крупных ячейках, куда пчелы закладывают больше корма.

Еще более высокой ступени эусоциальности достигли некоторые виды рода эвилеус. У европейской пчелы эвилеус малахурус, например, основательница выращивает первую партию из 6-7 рабочих, которые значительно мельче ее, а затем с их помощью - вторую партию из 19-20 рабочих покрупнее. Рабочие второй партии выходят из куколок в июле и снабжают кормом уже 60-65 ячеек, откуда в конце лета появляются плодовитые самки и самцы. В более южных районах может быть еще и третья партия рабочих, а вот на севере короткое лето позволяет этому галикту выращивать только одну партию. Предполагается, что на крайнем севере Европы рабочих у эвилеус малахурус вообще нет, т. е. он становится одиночным насекомым. Однако это нужно хорошенько проверить. Рабочие и царицы этого галикта настолько различаются по размерам и деталям строения, что раньше, когда социальность у галиктов еще не была открыта, их относили к двум разным видам!

У достаточно продвинутых в социальном отношении галиктов наблюдается интереснейшая особенность поведения. Пчелы распечатывают ячейки и заглядывают в них, как бы проверяя, как там поживают их личинки. Они убирают из ячеек экскременты и, возможно, даже добавляют личинкам корм. Некоторые эвилеусы вообще не запечатывают ячеек. Такое усиление контакта с расплодом, вероятно, тоже является признаком более высокой социальной организации.

Особняком среди галиктов стоит удивительный европейский вид - галикт окаймленный. Он единственный имеет продолжающийся 5-6 лет цикл развития колонии. Самка-основательница строит весной гнездо из 2-6 ячеек, приносит в них провизию и засыпает вертикальный тоннель, уходя в глубину гнезда. Теперь до следующей весны мы не сможем обнаружить гнезд окаймленного галикта - пчелы в них не подают заметных снаружи признаков жизни. Но тем временем в гнездах растут личинки. Развиваются они поразительно медленно по сравнению с другими галиктами: больше двух месяцев требуется для того, чтобы из куколок вышли пчелы. Это происходит в августе. Среди молодых пчел нет ни одного самца - только самки-рабочие. Они зимуют в гнезде вместе с матерью-царицей.

Следующей весной, в апреле, пчелы восстанавливают вертикальный тоннель и открывают гнездо. Над входом они сооружают земляную "башенку" с отверстием на вершине. Царица больше не покидает гнезда и питается провизией из заполняемых ячеек. Рабочие строят новые ячейки, восстанавливают старые, носят пыльцу и нектар, снабжают провизией 6-17 ячеек, засыпают вход и вертикальный тоннель, а затем умирают, оставляя мать в одиночестве. Царица откладывает яйца в построенные дочерьми ячейки, и в августе из них появляются новые рабочие. Теперь уже их от 6 до 17. Так происходит и в последующие годы. В конце третьего лета в гнезде бывает от 20 до 40 рабочих, в конце четвертого - 50-130. Чем больше пчел в гнезде, тем выше "башенка" над входом.

Пятое лето обыкновенно бывает последним. Перезимовавшие рабочие строят и наполняют кормом от 200 до 400 ячеек. Царица, отложив в них яйца, нередко вскоре умирает, но может дожить до осени. Многие рабочие пчелы в заключительное лето существования колонии имеют развитые яичники и откладывают яйца в некоторые ячейки, из них появляются самцы. Иногда царица погибает еще раньше, и тогда в гнезде вырастают только самцы - потомки рабочих пчел. В конце лета молодые пчелы открывают гнездо и самцы вылетают, отыскивают другие гнезда окаймленного галикта и проникают в них для спаривания с самками. Самки же гнезд не покидают, после спаривания зимуют, а весной разлетаются и основывают новые гнезда. Изредка на пятое лето самцов не бывает, а все 200-400 самок опять становятся рабочими. Тогда на следующий год они строят уже 500-900 ячеек - настоящий пчелиный город в подземелье! Осенью в нем выходят из куколок сотни самцов и молодых плодовитых самок - будущих цариц.

Окаймленный галикт является чемпионом среди своих сородичей и по численности населения гнезда, и по продолжительности жизни особей: рабочие пчелы живут 12-15 месяцев, а царица - 5-6 лет. Это признаки высокой социальной организации. Но в то же время у него совершенно не развит кастовый диморфизм: царица и рабочие одинаковы по размерам и различаются только поведением и функциями.

Поиск

МАТЕМАТИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ФИЗИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ХИМИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

МХК

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

МУЗЫКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

РОБОТОТЕХНИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ВСЕРОССИЙСКИЕ ПРОВЕРОЧНЫЕ РАБОТЫ

ЭРУДИТ-КОМПАНИЯ

ДОСУГ ШКОЛЬНИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж
Яндекс.Метрика Рейтинг@Mail.ru