КОНСПЕКТЫ УРОКОВ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ЭЛЕКТИВНЫЙ КУРС

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

НАЧАЛЬНАЯ ШКОЛА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

РУССКИЙ ЯЗЫК

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ЛИТЕРАТУРА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

АНГЛИЙСКИЙ ЯЗЫК

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ФРАНЦУЗСКИЙ ЯЗЫК

ИСТОРИЯ РОССИИ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ВСЕМИРНАЯ ИСТОРИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

БИОЛОГИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ГЕОГРАФИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ИНФОРМАТИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

 

Швейцарский энтомолог П. Гюбер - тот самый, который в начале XIX в. прославился удивительными наблюдениями за муравьями, в своей более ранней работе о шмелях описал интереснейшую деталь их поведения, в дальнейшем послужившую основой важнейшего научного обобщения о принципах социальной организации у насекомых. Он неоднократно следил за откладкой яиц царицей шмелей. И вот иногда рабочие шмели пытались похитить из восковой ячейки яйца царицы и съесть их. Но это им редко удавалось: царица яростно набрасывалась на них и прогоняла прочь. Подобное поведение позднее наблюдали у шмелей и другие ученые. Его значение впервые понял австрийский энтомолог Э. Хоффер.

Хоффер установил, что рабочие шмели лишь изредка выходят из "повиновения" своей царице и пытаются уничтожить ее яйца. Но разгневанная царица жестоко подавляет всякие попытки бунта. Она вцепляется в ослушника передними лапками и кусает его. "Наказание бывает столь суровым, - писал Хоффер, - что бедное создание получает серьезные раны или даже погибает". При этом "виновник даже не пытается защищаться, а лишь прилагает все усилия к тому, чтобы как можно скорее ускользнуть". Такое беспощадное усмирение мятежа быстро приносит плоды, и уже через несколько часов покушения на яйца со стороны рабочих "происходят все реже и наконец совсем прекращаются. И те же самые насекомые, которые перед этим столь рьяно пытались уничтожить только что отложенные яйца, теперь становятся внимательными защитниками и няньками своих находящихся в яйцах братьев и сестер. Они постоянно согревают и нежно выкармливают их и в дальнейшем".[8]

Получается, что царице шмелей приходится применять силу, чтобы заставить рабочих прилежно выполнять свои обязанности. Такое поведение в XX в. получило название доминирования. Отношения доминирования-подчинения были обнаружены у большинства видов позвоночных животных, обладающих социальным поведением. Характерны они и для эусоциальных насекомых.

Основной смысл доминирования у общественных насекомых заключается в том, что плодовитая самка, применяя физическую силу, устрашение и прочие средства, препятствует размножению других самок и вынуждает их выполнять функции рабочих, выращивать ее потомство. Создание и поддержание разделения репродуктивных функций между насекомыми - это, так сказать, изначальная задача доминирования. Именно на основе доминирования возникают первичные касты в примитивных эусоциальных группах насекомых. В этом мы сможем убедиться на многочисленных примерах.

Для начала заглянем в норку уже знакомой нам пчелы-галикта диаликтус зефирус в тот момент, когда с наступлением лета из куколок выходят первые молодые самки и встречаются со своей матерью - основательницей гнезда. Вот тут-то и оказывается, что она вовсе не склонна проявлять к ним нежные материнские чувства. Напротив, она относится к дочерям довольно агрессивно. Каждый раз, заметив молодую пчелу, мать совершает в ее сторону резкие броски, настойчиво наскакивает на нее, прикасаясь и даже слегка толкая головой, а когда та ретируется, преследует ее некоторое время. Дочери ведут себя как подчиненные и уступают матери дорогу, встречаясь с ней в гнезде. Постоянные наскоки царицы побуждают дочерей начать строить новые ячейки и вылетать за кормом. Но в заполненные пыльцой ячейки откладывает яйца царица, а яичники ее дочерей остаются недоразвитыми.

Наблюдениями и экспериментами Ч. Миченеру и Д. Бразерсу удалось доказать, что именно наскоки и толчки пчелы-матери вызывают недоразвитие яичников и бесплодность пчел-дочерей. Значит, здесь доминирование создает разделение на касты. Если царицу убрать, то уже через полчаса количество вылетов пчел-фуражиров из гнезда уменьшится в три раза. Оказалось даже, что царица очень тонко направляет деятельность своих дочерей. Обычно она встречает вернувшуюся с ношей сборщицу у входа в норку и ведет к той ячейке, которую надо заполнять кормом. Пчела послушно следует за царицей, прикасаясь усиками к концу ее брюшка (совсем как самец термитов в тандемной паре!). Как выяснилось, сами пчелы-сборщицы с трудом могут найти нужную ячейку без руководства царицы. Кроме того, вид пустых ячеек, к которым царица приводит рабочих, дополнительно стимулирует их деятельность.

И еще один интересный момент. Пока в гнезде есть доминирующая царица, рабочие пчелы не только не откладывают яиц, но и отказываются от спаривания, отвергают ухаживания самцов, которых они встречают на цветках. Вот в какой строгости держит царица-мать своих дочерей! Лишь немногие рискуют "ослушаться" ее: в естественных гнездах не более 15-18% рабочих бывает оплодотворено.

Если царица погибнет или ее уберут из гнезда экспериментаторы, то ее место занимает одна из дочерей; она спаривается и начинает откладывать яйца, доминируя над остальными пчелами. Если новую царицу удалить - найдется и ей замена. И так до тех пор, пока в гнезде есть рабочие пчелы. Значит, у этого очень еще примитивного эусоциального вида все пчелы в принципе способны стать плодовитыми, но пока над ними доминирует царица, они не спариваются и не откладывают яиц.

Нередко после исчезновения царицы появляется несколько заместительниц. Они непрерывно враждуют друг с другом, конфликтуют из-за наполненных провизией ячеек и даже поедают чужие яйца, заменяя их собственными. Что-то похожее наблюдается и у шмелей в конце цикла развития колонии, когда царица стареет и постепенно утрачивает прежнюю власть над массой (за всеми не уследишь!) рабочих. Многие из них начинают откладывать яйца, но только неоплодотворенные, ведь самцов у шмелей в это время обычно не бывает. Плодовитые рабочие ведут себя враждебно по отношению к царице, мешают ей откладывать яйца, ломают ее яйцевые ячейки, уничтожают яйца и пытаются пристроить на их место свои. Точно в такие же стычки вступают они и между собой.

Социальная организация галиктов и шмелей может быть охарактеризована термином "деспотизм". Царица властвует над всеми, и все перед ней равны. Между бесплодными рабочими отсутствуют проявления агрессивности и доминирования, они возможны только среди особей, ставших плодовитыми. Совершенно иную картину обнаружил известный итальянский ученый Л. Парди у полистов.

Когда к самке-основательнице полистов, начавшей строить гнездо, присоединяются другие осы, между ними часто происходят стычки, иногда очень яростные, с попытками применения жала, но редко кончающиеся гибелью одной из ос. Постепенно отношения между соосновательницами налаживаются и открытая вражда сменяется демонстративными ритуальными позами. Доминирующая оса приподнимается на ножках над подчиненной и слегка постукивает усиками по ее голове. Подчиненная же самка прижимается к поверхности сота, как бы склоняясь перед доминирующей. При несколько более выраженной агрессивности доминирующая оса приподнимается еще выше и постукивает передними ногами по голове и груди подчиненной или даже слегка покусывает ее.


Но вот что интересно. Отношения доминирования-подчинения между осами не беспорядочны - для них характерна жесткая иерархия, в которой каждая самка занимает определенное место, или, как принято говорить, имеет тот или иной ранг. Самый высокий ранг у осы, называемой "альфа" - она доминирует над всеми. Затем следует "бета", подчиняющаяся "альфе", но доминирующая над прочими. Третий ранг у "гаммы" - подчиняется двум первым, а остальные подчиняются ей и т. д. вплоть до самой последней в группе осы, подчиняющейся всем без исключения. Такая иерархия называетсялинейной. Она возникает в результате борьбы самок за возможность размножения и приводит к функциональной дифференциации между ними. Оса "альфа" становится царицей, а все остальные оказываются в положении рабочих. Исследовательница из США М. Вест-Эберхард впервые детально изучила взаимоотношения между соосновательницами в гнезде полистов и обнаружила, что царица откладывает яйца и практически не занимается добыванием пищи и строительством гнезда. Если другим осам удается отложить в ячейки яйца, то царица сразу обнаруживает и поедает их. Оса "бета" тоже иногда пытается отложить яйца и уничтожает чужие, но царица почти всегда заменяет ее яйца своими. У всех остальных ос яичники полностью дегенерируют. Теперь их основное занятие - фуражировка и кормление личинок.

Что же заставляет ос потерять плодовитость? Оказывается, постоянное "психологическое давление" царицы, а также тот факт, что все ячейки в гнезде обыкновенно бывают заняты яйцами доминирующей самки. Когда французский энтомолог Э. Делеранс удалил царице хирургическим путем яичник, она сохранила доминирующее положение, хотя яиц не откладывала. И тогда в пустующие ячейки отложили яйца самки более низких рангов. Какие качества ос влияют на положение их в "табеле о рангах"? На этот вопрос пока нет исчерпывающего ответа. Вероятно, это свойства "характера" осы, степень агрессивности и решительности, например. Влияют, конечно, и размеры. У полистес галликус царицей почти всегда становится самая крупная самка. Но у многих других видов оса "альфа" - это та, которая первой начала строить данное гнездо.

Если царица исчезнет, ее место тут же занимает оса "бета", а ее, в свою очередь, сможет заменить "гамма" и т. д. Каждый раз такая "смена власти" сопровождается усилением агрессивных столкновений между осами, которые прекращаются, как только новая царица прочно утвердится в своем положении. Случаются иногда у полистов и настоящие "дворцовые перевороты". Одна из подчиненных самок может вдруг "почувствовать в себе силы для борьбы за власть". Она становится очень агрессивной и после ожесточенных сражений подчиняет себе, выгоняет из гнезда или даже убивает прежнюю царицу.

И еще один примечательный момент. Линейная иерархия между осами определяет и характер передачи корма в гнезде. Принесенную в зобиках жидкую пищу осы всегда отдают только более старшим по рангу. Нередко можно видеть, что в ответ на позу доминирования подчиненная оса отрыгивает капельку корма и отдает ее господствующей, как бы пытаясь ее "задобрить"!

К тому времени, когда в гнезде появляются первые рабочие, некоторые основательницы погибают, другие улетают и пытаются заложить собственное гнездо или присоединиться к иной труппе ос. Остающихся основательниц (исключая, конечно, царицу) нередко прогоняют рабочие осы. Среди рабочих тоже формируется линейная иерархия, причем положение в ней чаще всего соответствует последовательности выхода ос из куколок: самые старшие имеют более высокие ранги.

На базе иерархии складывается разделение функций между рабочими. Несколько ос самых высоких рангов редко вылетают из гнезда. Они принимают корм от фуражиров и отдают его личинкам. Они же кормят царицу и выполняют основные строительные работы. Остальные осы только фуражируют и мало времени проводят в гнезде. Рабочие, вышедшие из куколок первой партии, формируют так называемую элиту. Это наиболее активные осы, обладающие твердо установленными рангами. Появившиеся позже неэлитные рабочие менее активны и подчиняются элите. Ранги среди них различить трудно, поскольку эти осы робки и уклоняются от контактов с другими рабочими. Царица доминирует над всеми рабочими. Ее повседневная активность, так сказать, поддерживает тонус рабочих ос, не дает им бездельничать. Нередко можно видеть, как после очередной демонстрации доминирования царицей оса-фуражир как бы "вспоминает" о своих обязанностях и тут же улетает за кормом. Иногда царица упорно преследует на гнезде особенно нерадивую осу и в конце концов силой выгоняет ее на охоту. В постоянном "подстегивании" фуражиров участвуют и элитные рабочие самых высоких рангов.

Итак, царица в колонии примитивных эусоциальных насекомых обладает абсолютной верховной властью и строго регламентирует поведение своих подданных. Все формы этого ограничивающего и направляющего воздействия царицы на рабочих принято называть царским, или репродуктивным, контролем. Он выражается, во-первых, в отстранении рабочих от размножения и подавлении их плодовитости и, во-вторых, в стимулировании рабочих к выполнению их основных функций. Царица является организующим и регулирующим центром колонии, ее связующим началом. Поэтому авторы, полагавшие, что царь или царица управляют государством насекомых, были правы.

В гнездах некоторых более высокоорганизованных по сравнению с полистами ос-веспин мы увидим уже знакомые нам позы доминирования-подчинения. Это поведение хорошо изучено французским энтомологом Г. Монтанье у обыкновенной и германской ос. Оса старшего ранга приподнимается слегка над подчиненной и постукивает усиками по ее голове и груди. Но большего проявления агрессивности между рабочими никогда не бывает, все ограничивается ритуальными демонстрациями своего ранга. Иерархия среди рабочих уже как бы разветвленная: одинаковый ранг может иметь несколько ос, причем чем выше ступень иерархии, тем меньше на ней особей. Самый высокий ранг у царицы, за ней располагается несколько ее "приближенных", на следующей ступени социальной лестницы еще больше рабочих и т. д. В гнезде ос-веспин к концу лета бывает не одна сотня и даже тысяча рабочих. Ясно, что линейная иерархия между ними невозможна.

Как и у полистов, иерархия лежит в основе разделения функций между рабочими. Осы самого старшего ранга постоянно находятся на сотах вокруг царицы - от них она получает пищу. Осы с рангами пониже тоже все время проводят в гнезде - они кормят личинок и строят, используя доставляемую фуражирами пульпу. Ну, а фуражирами являются рабочие самых низких рангов. Они приносят в гнездо корм и строительный материал, но тут же отдают его старшим по рангу осам, а сами практически никогда не кормят личинок и уж тем более не подходят и близко к царице. Жидкая пища из зобиков тоже перемещается в основном вверх по "служебной лестнице": осы отрыгивают ее в ответ на проявление доминирования. Иногда кормом обмениваются две осы одного и того же ранга, в этом случае обе принимают позу подчинения.

Когда в конце лета в гнезде появляются молодые зимующие самки - будущие царицы, они доминируют над всеми рабочими и нередко "с применением грубой силы" отбирают у них корм. Самцы же стоят вне иерархии. Рабочие их "не уважают", не боятся и совсем не кормят. Поэтому самцы питаются в основном выделениями слюнных желез личинок. Иногда им удается пристроиться к обменивающимся кормом осам и немного урвать из капельки, которую выделяет оса-донор.

Царица веспин доминирует над всеми рабочими, но никогда не проявляет к ним агрессивности. Ее присутствие сдерживает развитие яичников у рабочих. Если царицу убрать, между рабочими начнутся агрессивные стычки, вскоре некоторые станут плодовитыми (их можно узнать по немного увеличенному брюшку), будут откладывать яйца и доминировать над остальными осами. Неужели плодовитость рабочих ос сдерживают те ритуальные позы доминирования, что демонстрирует царица? Конечно, нет! У веспин появилось новое средство репродуктивного контроля - выделяемый царицей феромон. Он был впервые исследован у восточного шершня и оказался довольно простым органическим веществом - гексадекалактоном. Выделяют феромон какие-то железы (вероятно, мандибулярные) в голове царицы, но распространяется он по всему ее телу. Благодаря феромону царица шершней очень привлекательна для рабочих, и поэтому ее все время облизывает свита.

Феромон царицы восточного шершня был синтезирован в лаборатории. И это искусственно полученное вещество столь же эффективно влияло на рабочих ос, как и живая царица. В гнезде, лишенном царицы, феромон не только полностью подавлял плодовитость рабочих, но и стимулировал их "трудовую активность". Интересно, что яйцекладущие рабочие, появляющиеся в гнезде после гибели царицы, вероятно, тоже выделяют царский феромон, поскольку их постоянно облизывают другие осы. Царица ос рода веспула совсем непривлекательна для рабочих, и свиты вокруг нее нет. Рабочие даже избегают столкновений с царицей, уступая ей дорогу. У некоторых видов почти не выражено и поведение доминирования-подчинения. Но феромон царицы есть и у этих ос. Пока не известна его химическая природа и даже какие железы его выделяют. Установлено лишь, что царица как-то наносит феромон на поверхность сотов. Пока рабочие находятся на сотах, на которых недавно была царица, они остаются бесплодными. Если же часть гнезда отгородить сеткой, то среди оказавшихся за ней рабочих вскоре появятся плодовитые заместительницы царицы. Значит, царский феромон по воздуху не распространяется. Осы воспринимают его только при контакте с сотами, на которых побывала царица, или с самой царицей. Осы-заместительницы тоже выделяют царский феромон: они подавляют плодовитость остальных ос и стимулируют все виды их трудовой деятельности, восполняя этим утрату настоящей царицы.

Во взаимоотношениях между царицей и рабочими многих видов безжалых пчел мы также находим отчетливые элементы поведения доминирования-подчинения. Пчелы явно "испытывают трепет" перед царицей. Они избегают встреч с ней, уступают дорогу и даже прячутся за ячейки или горшки с провизией при ее приближении. Но иногда рабочие проявляют по отношению к царице некоторые элементы ритуализованной агрессивности. Это выражается в коротких наскоках: пчела, раскрыв челюсти, бросается на царицу и, резко остановившись в нескольких миллиметрах, отпрыгивает от нее. Тут отчетливо видно противоречие между двумя побуждениями: пчела хочет напасть на царицу, но когда приближается, страх пересиливает враждебность. Царица не проявляет никакой агрессивности по отношению к рабочим, но при контактах с ними принимает позу доминирования: приподнимается на передних ножках и постукивает усиками по затылку пчелы, а та пассивно прижимается к поверхности сота, демонстрируя позу подчинения.

Теперь мы можем объяснить и происхождение удивительного ритуала поедания царицей безжалых пчел кормовых яиц рабочих. Вспомним, насколько часто конкурирующие самки шмелей, полистов, галиктов уничтожают чужие яйца. Легко представить себе, что у предков безжалых пчел, едва перешагнувших порог эусоциальности, доминирующая самка поедала яйца подчиненных пчел так же, как это делают сейчас царицы примитивных эусоциальных насекомых. Такое поведение могло бы сохраниться в последующей эволюции, если бы поедание яиц рабочих приобрело какое-то полезное для пчел значение. Это и произошло: яйца рабочих стали для царицы важным источником пищи, ведь безжалые пчелы никогда не кормят царицу изо рта, в ее распоряжении только провизия из ячеек и кормовые яйца. В процессе эволюции первоначальный смысл поедания яиц (стремление отстранить конкурентов от размножения и воспроизвести больше собственного потомства) был утрачен и рабочие стали откладывать бесплодные кормовые яйца. Однако делают они это в ритуальной форме "пред ликом грозного монарха". Попробуем теперь пристально взглянуть на поведение медоносных пчел: не найдется ли в нем следов "давно минувших дней" - остатков доминирования-подчинения? Впервые на их наличие обратил внимание специалистов известный японский исследователь пчел Ш. Сакагами. Вот царица с окружающей ее свитой. Она не проявляет никаких признаков агрессивности или доминирования по отношению к пчелам. Но едва царица отложила очередное яйцо и двинулась дальше, как пчелы сразу же расступаются перед ней, матке не приходится расталкивать их! Свита следует за царицей, а когда она опять остановится, вновь окружает ее кольцом. А как ведут себя пчелы в свите? Они стоят головой к матке совсем близко, но все же не прикасаются к ней. Однако время от времени каждая пчела немного придвигается к матке, дотрагивается усиками до ее тела и опять отстраняется. Как похоже на то, что мы наблюдали в гнезде безжалых пчел! Но только знакомые нам элементы поведения доминирования-подчинения проявляются еле заметно. Можно считать, что это поведение практически исчезло. Как же осуществляет царица репродуктивный контроль в семье медоносных пчел? Конечно, с помощью специального феромона.

Царица медоносных пчел выделяет даже два феромона. Первый является продуктом мандибулярных желез, и химическая природа его известна. Это транс-9-кето-2-деценовая кислота, или просто кетодеценовая кислота. Она давно синтезирована химиками, и испытания показали, что искусственный препарат действует на пчел так же, как и натуральный феромон. Второй феромон выделяет железа Кожевникова, расположенная у матки в основании жала. Химическая природа его пока не известна, но установлено, что полноценным влияние царицы на пчел бывает только при одновременном воздействии этого феромона и кетодеценовой кислоты. Одна синтетическая кетодеценовая кислота не может во всех отношениях заменить матку.

Царские феромоны, воздействуя на рабочих пчел, осуществляют все знакомые нам формы репродуктивного контроля. Они поддерживают бесплодность пчел и стимулируют добывание корма, строительство, выкармливание личинок и все прочие виды деятельности рабочих. Если матку из улья убрать, то уже через 30 минут поведение пчел резко изменяется: снижается фуражировочная активность, пчелы становятся более агрессивными, менее организованными и бездеятельными. Через несколько часов они начинают переделывать некоторые ячейки в маточники и выращивать новых маток на смену утраченной. Значит, присутствие матки препятствовало выведению новых. Это еще одна форма репродуктивного контроля, с которой мы пока не встречались.

Через два-три дня в безматочной семье можно обнаружить небольшое количество откладывающих яйца пчел. Пчеловоды называют их трутовками, ведь из их неоплодотворенных яиц развиваются только трутни. В это время мы можем наблюдать слабую агрессивность между рабочими пчелами; особенно враждебно относятся они к трутовкам, нередко даже убивая их. Как это напоминает вспышку агрессивных столкновений в гнезде галиктов, шмелей или полистов после исчезновения царицы! Но независимо от судьбы трутовок их появление полезно, ведь из их яиц выйдут трутни, которые могут понадобиться для оплодотворения молодой матки.

Каким же образом до каждой из десятков тысяч пчел улья доходит сигнал о том, что матка на месте? Раньше считали, что пчелы свиты поглощают феромоны царицы и передают их другим, пчелам при кормовом обмене. Но пчелы довольно редко облизывают царицу, чаще просто прикасаются к ней усиками. Теперь установлено, что феромоны царицы находятся на всей поверхности ее тела. Время от времени царица чистится: протягивает усики и ножки сквозь челюсти, потирает ножки друг о друга, проводит ими по голове, груди и брюшку. При этом феромон из мандибулярных желез распространяется по ее телу. Кроме того, феромоны царицы являются поверхностно-активными веществами и легко растекаются по ее кутикуле. Когда пчела прикасается к матке усиками, феромоны попадают на них и на другие части тела.

Окружающие царицу пчелы ведут себя очень интересно. Пробыв некоторое время в свите, пчела уходит и, быстро перемещаясь по сотам, вступает в контакты с другими особями. Подобная повышенная "общительность" продолжается около 30 минут, а потом поведение приходит в норму. Этих покидающих свиту пчел называют "посыльные". Их задача - распространение феромона царицы. Посыльные несут на усиках и теле феромоны матки, и встречающиеся с ними пчелы получают сигнал: "Матка на месте, все в порядке". Кроме того, и сама царица ведет довольно подвижный образ жизни. Как показали наблюдения, матка регулярно появляется на всех сотах. Такое ее поведение вместе с деятельностью посыльных обусловливает то, что каждая пчела в семье почти постоянно ощущает запах царицы, хотя и не встречается с ней.

Мы проследили эволюцию репродуктивного контроля царицы на конкретных примерах, начав таким примитивным эусоциальным видом, как диаликтус зефирус, и закончив медоносной пчелой - одной из вершин эволюции социального поведения среди насекомых. Мы видели, что при возникновении эусоциальности разделение на касты обычно основано на доминировании самки-матери, которая с помощью "грубой физической силы" подавляет стремление потомков к размножению и заставляет их быть рабочими. У общественных насекомых, находящихся на промежуточных ступенях эволюции эусоциальности, иерархия доминирования-подчинения создает стабильную социальную структуру, обеспечивает организованность и служит базой для разделения функций. Но у этих насекомых уже появляется вторая форма репродуктивного контроля - посредством царского феромона, - получающая преобладающее развитие у наиболее высокоорганизованных эусоциальных насекомых. Можно сказать, что в процессе эволюции грубые формы тирании сменяются "деликатным деспотизмом", когда при полном отсутствии внешней враждебности рабочие подвергаются "химической стерилизации".


В такой "завуалированной" форме репродуктивный контроль царицы развит и у муравьев. Еще в 1874 г. известный швейцарский мирмеколог О. Форель установил, что рабочие муравьи, лишенные царицы, вскоре начинают откладывать яйца, из которых выходят только самцы. В дальнейшем подавление царицей плодовитости рабочих было обнаружено у множества видов. А в последние 15-20 лет выяснилось, что по крайней мере у некоторых из них ситуация еще сложнее: в присутствии царицы рабочие все-таки откладывают яйца, но это яйца кормовые, идущие в пищу личинкам и царице. Значит, царица не просто препятствует плодовитости рабочих, а "заставляет" их откладывать вместо нормальных яиц кормовые. Сейчас это доказано уже для муравьев родов мирмика, плагиолепис, тапинома, иридомирмекс, атта, экофилла и др. Напрашивается аналогия с безжалыми пчелами, рабочие которых тоже откладывают в присутствии царицы только кормовые яйца. Интересно, что недавно появившиеся из куколок мирмики не реагируют на царицу и откладывают нормальные плодовитые яйца, а когда взрослеют, то переходят на откладку кормовых.

Рабочие многих примитивных понерин способны спариваться, но не делают этого, пока в гнезде есть плодовитая царица. Когда из гнезда австралийского муравья ритидопонера металлика царицу удалили, среди рабочих начались стычки и попытки к спариванию. Эта ситуация весьма напоминает поведение пчел-галиктов.

Репродуктивный контроль царицы муравьев проявляется и в стимулировании активности рабочих. Давно известно, что рабочие без царицы часто пассивны, хуже ухаживают за личинками, не столь агрессивно реагируют на врагов и посторонних муравьев; у них меньше выражено стремление собираться в гнезде группами - нередко они разбредаются, не обращая внимания друг на друга и забрасывая личинок. Царица играет у муравьев, как и у других общественных насекомых, роль организующего начала.

Теперь почти ни у кого уже не вызывает сомнения, что репродуктивный контроль царицы муравьев полностью или в значительной степени обусловлен специальным феромоном. Но пока ни у одного вида этот феромон не выделен и его химическая природа не известна. Мы располагаем только экспериментальными доказательствами того, что феромон есть и находится на теле царицы. Когда цариц муравьев плагиолепис и мономориум ежедневно "купали" в ацетоне, они утрачивали влияние на рабочих, хотя во всех других отношениях их поведение оставалось нормальным и яйца они откладывали. Феромон цариц многих видов очень устойчив. Например, высохший труп царицы муравьев-портных шесть месяцев продолжает "побуждать" рабочих к откладке кормовых яиц!

О способах распространения феромона царицы в гнезде муравьев мы пока тоже знаем немного. У мирмик воздействие царицы не передается, так сказать, "через вторые руки", т. е. через муравьев, контактировавших с ней. Каждый рабочий должен сам периодически встречаться с царицей, чтобы ощущать ее влияние. А вот у огненного муравья доказана возможность опосредованной передачи феромона.

Долгое время ученые полагали, что у муравьев отсутствуют даже следы доминирования-подчинения. Но более внимательные специальные наблюдения теперь показали, что это не так. Сначала доминирование было обнаружено при совместной закладке гнезда. В группе самок-основательниц формируется настоящая линейная иерархия, как в гнезде полистов. Открытых выражений агрессивности обычно нет, и самки ограничиваются только демонстрациями, но после появления рабочих враждебность нередко усиливается, что ведет к постепенному устранению всех излишних цариц и установлению моногенности.

Иерархия существует и среди цариц в полигинной колонии рыжей мирмики. Доминирующие царицы обычно располагаются каждая в своей камере на пакетах с яйцами и молодыми личинками. Подчиненные царицы, напротив, все время слоняются по гнезду. Когда такая царица забредет в камеру к доминирующей, между ними происходит стычка с толчками и укусами. При этом доминирующая царица приподнимается над подчиненной и постукивает ее передними ногами и усиками. В результате подчиненная царица всегда ретируется. Как похоже все это на поведение доминирования у примитивных эусоциальных видов, даже позы почти такие же!

Наконец, иерархия была обнаружена и среди рабочих муравьев. В небольшой семье муравья-рабовладельца харпагоксенуса американского, состоящей из царицы, двух десятков рабочих харпагоксенуса и около сотни рабов - муравьев рода лептоторакс, американцы Н. Фрэнке и Е. Сковелл выявили линейную иерархию среди хозяев гнезда. Наивысший ранг имеет царица, а все рабочие занимают определенные ранги ниже ее. При встрече более старший муравей приподнимается на передних ножках и начинает барабанить усиками по голове и груди подчиненного, а тот прижимается к земле, принимая позу смирения. Иногда при сильнее выраженной агрессивности доминирующий муравей даже становится передними ногами на голову или грудь подчиненного. Чем выше ранг муравья-рабовладельца, тем чаще ему перепадает пища от рабов. Царице же достается поистине "львиная доля". Полученной от рабов пищей рабовладельцы между собой не делятся, но царицу кормят, причем тем чаще, чем выше их иерархическое положение. Царица хорошо осведомлена о месте своих подчиненных в "табеле о рангах" и выпрашивает корм преимущественно у муравьев более старших рангов.

Очень сходное поведение энтомолог из США Б. Коул наблюдал и в небольших колониях некоторых видов рода лептоторакс. Когда муравьи обменивались между собой кормом, то подчиненный всегда передавал пищу доминирующему, но не наоборот. Рабочие старших рангов оставались в гнезде, посвящая свое время кормлению царицы и личинок, а низкоранговые муравьи занимались в основном добыванием корма. С такой ситуацией мы уже встречались у ос-веспин.

У муравьев с высокой численностью рабочих в колонии и более сложным поведением подобных форм доминирования пока не найдено. Но присмотримся к тому, как распределяется принесенный в гнездо корм среди муравьев. Фуражиры отдают его так называемым гнездовым рабочим, а те - нянькам, выкармливающим личинок и ухаживающим за царицей. Примерно то же наблюдается у медоносных или безжалых пчел и других высокоорганизованных эусоциальных видов. Не правда ли, это похоже на путь пищи от низкоранговых фуражиров к рабочим с более высоким социальным статусом у полистов или веспин? Отличие в том, что у муравьев и пчел передача корма не сопровождается позами доминирования-подчинения. Но, может быть, они уже утрачены и функциональная иерархия (фуражиры - гнездовые рабочие - няньки - царица) возникла на основе иерархии доминирования, существовавшей у далеких предков пчел и муравьев? Это представляется весьма вероятным.

Десять лет назад московский мирмеколог А. А. Захаров описал неизвестную ранее форму иерархии у рыжих лесных муравьев. Он проводил наблюдения в лабораторных формикариях за группами, состоявшими из царицы и 25 рабочих. Чтобы узнавать их, у всех были цветные метки. Оказалось, что каждому муравью в группе в зависимости от участия в фуражировке можно присвоить определенный ранг, который тем выше, чем больше времени муравей проводит на "арене", т. е. на огороженной площадке вне гнезда, и чем реже приближается к царице. Среди 25 муравьев лишь несколько были постоянными фуражирами и не допускали на "арену" остальных обитателей формикария. У фуражиров иерархия была особенно отчетливой и линейной. Рабочий с наиболее высоким рангом бывал на "арене" чаще других, первым атаковал предложенную муравьям добычу, нередко даже отнимал ношу у прочих фуражиров и сам относил ее в гнездо. Высокоранговые муравьи проявляли некоторую агрессивность к "младшим по званию", старались не допустить их на "арену". Регулярно Захаров наблюдал своеобразные "турниры", когда два муравья долго толкали друг друга, пытаясь схватить челюстями за голову. В конце концов это обычно удавалось "более старшему" и он уносил побежденного в гнездо, откуда тот еще долго не показывался. Когда экспериментатор добавлял в группу новых муравьев или удалял рабочих высокого ранга, начинались активное "выяснение отношений" и конкуренция за возможность занять ранг повыше. Но вскоре иерархия опять устанавливалась и отношения в группе стабилизировались.

Пока трудно сказать, почему "служебная лестница" рыжих лесных муравьев повернута на 180° по сравнению с лептотораксами или харпагоксенусами, по какой причине у первых фуражиры обладают наивысшими рангами, а у вторых ими являются низкоранговые рабочие. Возможно, что мы просто слишком мало об этом знаем. Ведь в наблюдениях Захарова на взаимоотношения между муравьями-няньками специального внимания не обращалось (да и личинок в гнездах не было), а у лептотораксов и харпагоксенусов, наоборот, мало изучено поведение фуражиров. Загадки социальной иерархии у муравьев ждут новых исследований.

Репродуктивный контроль хорошо развит и у термитов. Но здесь его осуществляет не только царица, но и царь. Рабочие и солдаты термитов обладают настолько недоразвитыми половыми органами, что абсолютно неспособны реализовать функцию размножения. Постоянно поддерживать их бесплодность нет никакой необходимости, и поэтому основная роль выделяемых царской парой феромонов - регуляция процессов развития насекомых различных каст.


Поведение доминирования совершенно неизвестно среди термитов. Говорит ли это о том, что их предки стали эусоциальными без участия механизмов доминирования-подчинения? На такой вопрос пока трудно ответить. Факты, полученные учеными в самые последние годы, позволяют несколько по-новому взглянуть на поведение термитов. В гнездах желтошеего термита и американского вида калотермитид - птеротермес окциденталис - найдены нимфы с поврежденными крыловыми зачатками. Оказалось, что это результат укусов рабочих термитов! Зачем же они кусают нимф? Дело в том, что такие нимфы уже не могут стать плодовитыми крылатыми и превращаются в рабочих или солдат. Значит, когда рабочие нападают на нимф и прокусывают их крыловые зачатки, этим они препятствуют развитию в гнезде слишком большого количества крылатых. Трудно не заметить здесь аналогии с общественными перепончатокрылыми, например с рабочими мирмик, которых присутствие царицы побуждает кусать самых крупных личинок, лишая тем самым их возможности развиться в крылатых самок. Подробнее мы поговорим об этом немного позже.

Нередки среди термитов и иные формы агрессивности. Так, замещающие самки и самцы обычно весьма враждебно настроены к другим плодовитым насекомым того же пола и дерутся с ними "не на жизнь, а на смерть". Рабочие термиты тоже часто безжалостно устраняют излишних заместителей. Все эти факты позволяют предполагать, что у предков термитов поведение доминирования-подчинения было хорошо развито и они не являются в этом отношении исключением среди общественных насекомых.

Поиск

МАТЕМАТИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ФИЗИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ХИМИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

МХК

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

МУЗЫКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

РОБОТОТЕХНИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ВСЕРОССИЙСКИЕ ПРОВЕРОЧНЫЕ РАБОТЫ

ЭРУДИТ-КОМПАНИЯ

ДОСУГ ШКОЛЬНИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж
Яндекс.Метрика Рейтинг@Mail.ru