КОНСПЕКТЫ УРОКОВ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ЭЛЕКТИВНЫЙ КУРС

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

НАЧАЛЬНАЯ ШКОЛА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

РУССКИЙ ЯЗЫК

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ЛИТЕРАТУРА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

АНГЛИЙСКИЙ ЯЗЫК

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ФРАНЦУЗСКИЙ ЯЗЫК

ИСТОРИЯ РОССИИ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ВСЕМИРНАЯ ИСТОРИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

БИОЛОГИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ГЕОГРАФИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ИНФОРМАТИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

 

Есть ли разум у насекомых? В течение многих столетий большинство ученых отвечало на этот вопрос положительно. В науке господствовал антропоморфизм - наделение животных человеческими свойствами. Истоком этого было обыденное сознание людей, объяснявших поступки животных, исходя из собственных мотивов и побуждений. Казалось очевидным, что насекомое может радоваться и огорчаться, любить и испытывать неприязнь, рассчитывать свои действия и строить планы, приобретать опыт и делать выводы. Тем более общественные насекомые - пчелы, термиты, муравьи - с их удивительно сложными жилищами, разведением грибов и домашнего скота и даже рабовладением. Конечно же, их поведение разумно! Примером такого натурфилософского подхода может служить первый эпиграф.

Но уже в XVI в. возникла и прямо противоположная точка зрения, впервые высказанная испанским врачом Г. Перейрой и получившая развитие в трудах известного философа Р. Декарта. Согласно этому взгляду, животное - машина, действующая чисто автоматически. Французский натуралист Ж. Бюффон в своей 36-томной "Естественной истории" (1749-1804) описывал муравьев, пчел и других общественных насекомых как механизмы, неспособные мыслить и анализировать, однотипно реагирующие на внешние стимулы. На рубеже XIX и XX вв. известный физиолог и исследователь поведения А. Бете создал на основе этих взглядов детальную теорию поведения общественных насекомых, в которой рассматривал их как "рефлекторные машины", автоматы, действующие, повинуясь только внешним стимулам, реагируя на них строго определенным образом.

Две эти крайние точки зрения долго существовали в науке, поскольку обе стороны ограничивались общими рассуждениями и не пытались опытными данными обосновать их. Только со второй половины XIX в. началась эра экспериментального изучения поведения животных. В 80-х годах в научной среде развернулась бурная дискуссия о наличии разума у общественных насекомых. Ее участники - Э. Васманн, А. Бете, Дж. Лаббок, О. Форель, К. Эмери и др. - приводили все новые и новые полученные ими фактические данные. Выяснилось, что муравьи и пчелы, как и высшие позвоночные, способны быстро обучаться и использовать приобретенные навыки в своей жизни. Но в то же время оказалось, что поведение насекомых в значительной степени определяется инстинктами, т. е. является врожденным. Было установлено, что общественные насекомые способны передавать друг другу некоторые сообщения, но не могут использовать свой "язык" как средство мышления, создавать понятия и представления.

Что же касается разумности, то одни ученые (Бете, Васманн) продолжали считать ее прерогативой человека, имеющей божественное происхождение, другие же (Форель, Эмери), придерживаясь позиций дарвинизма, утверждали, что у высших, животных, в том числе и у муравьев, являющихся вершиной эволюции насекомых, есть некоторые элементы разумной деятельности. Но убедительных доказательств своих позиций обе стороны привести не могли. Дискуссия в основном завершилась к началу XX в., хотя многие разногласия существуют в науке до сих пор.

Одно из расхождений касалось соотношения между врожденными (инстинктивными) и приобретенными формами поведения у насекомых. А. Бете и Ж. Леб, например, утверждали, что в жизни насекомых все определяется инстинктами и роль обучения незначительна, а выдающийся американский психолог и энтомолог Т. Шнейрла доказывал, что инстинктов в чистом виде не существует и все формы поведения насекомых создаются под воздействием внешней среды в течение жизни. Теперь этот спор представляет чисто исторический интерес. Развитие генетики показало, что нельзя противопоставлять врожденные и приобретенные формы поведения. Все признаки и свойства организма, в том числе и специфические особенности его поведения, имеют генетическую основу, но появляются и формируются у развивающегося организма при обязательном участии окружающих условий. Нельзя найти такую форму поведения, на которую генетические задатки, т. е. генотип животного, или, напротив, внешняя среда не оказывали бы никакого влияния.

Можно говорить только о степени обусловленности той или иной формы поведения генотипом и средой. Рассмотрим с этой точки зрения поведение общественных насекомых.

Прежде всего надо сказать, что поведение общественных насекомых, в том числе и самых высокоорганизованных, в значительно большей степени определяется наследственными факторами, чем влиянием внешней среды. Многие формы социального поведения не требуют для своего развития какого-либо обучения, передачи навыков от сородичей. Возьмем, например, соты медоносной пчелы с запечатанными куколками и поставим в пустой улей. Вскоре в нем появятся молодые пчелы. Они начнут чистить ячейки, строить новые соты, заботиться о личинках (если мы дадим им соты с яйцами), вылетать за кормом, хотя никогда не встречались со старыми и опытными особями, от которых могли бы научиться делать все это. Увидим мы в экспериментальном улье и танцы, ими пчелы будут сообщать друг другу о найденном корме. Значит, способность пчел передавать и понимать сигналы тоже инстинктивна и не приобретается в течение жизни от сородичей. Ведь нельзя же серьезно говорить о том, что пчелы учатся танцевать, сигнализировать об опасности, просить и предлагать корм, будучи еще личинками. Какой контраст с поведением человека! Мы с вами получаем практически все социальные навыки поведения и общения путем обучения и подражания другим людям. Язык человека развивается тоже только при общении со взрослыми с первых лет жизни (вспомните не выдуманного, а настоящих маугли - детей, выросших в полной изоляции и потому по уровню психического развития стоящих ниже пещерного человека!).

Эксперименты, подобные описанному, хорошо удаются и с пчелами других видов, и с муравьями. Иногда их проделывает сама природа. Например, муравьи-рабы, попавшие в гнездо рабовладельцев на стадии личинки или куколки и не общавшиеся со взрослыми насекомыми своего вида, проявляют видоспецифичное поведение во всех отношениях. Поэтому гнезда муравьев-амазонок находящиеся в рабстве бурый лесной, прыткий или песчаный муравьи строят по-разному, но в строгом соответствии со стандартами своего вида.


Когда в гнездо одного из видов безжалых пчел поместили несколько сотен коконов другого вида, то вскоре возникла колония со смешанным населением рабочих. И оказалось, что подсаженные на стадии куколок пчелы строят ячейки для провизии и соты, типичные по форме и размерам для своего вида. В результате получилось "гибридное" по структуре гнездо. Значит, строительное поведение тоже врожденное, ведь не учатся же пчелы строить на стадии личинки! В этом гнезде обнаружилось еще одно интересное явление. Пчелы, развивающиеся в ячейках большего размера, сооруженных рабочими другого вида, были крупнее, но сами возводили ячейки, типичные для своего вида и по размеру, и по форме. Вот насколько устойчив врожденный видовой стереотип строительного поведения!

Еще в одном эксперименте сот с яйцами, отложенными маткой краинской расы медоносной пчелы, поставили в улей итальянской расы. Светлоокрашенные итальянки выкормили гораздо более темных краинских пчел - возникла смешанная семья. Тогда исследователи стали наблюдать за танцами, строго фиксируя их параметры. И выяснилось, что краинские пчелы танцевали в полном соответствии с "диалектом" своей расы. А надо сказать, что краинская раса - наиболее живо танцующая среди всех исследованных рас: при одном и том же расстоянии до кормушки ее разведчицы совершают виляющий пробег на 15-20% быстрее, чем пчелы-итальянки. Звуковые сигналы дальности, издаваемые во время танца, у выкормленных итальянками краинских пчел тоже ничем не отличались от типичных для этой расы. Значит, основные параметры танца определяются наследственностью и не изменяются при выращивании личинок пчелами другой расы.

Ну, а как обстоит дело с восприятием информации, заключенной в танце? Краинским пчелам из смешанной семьи предложили кормушку, удаленную на 500 м от улья. Их танцы совершенно правильно поняли другие краинские пчелы, вскоре появившиеся на той же кормушке. Но вот итальянки ошиблись, и почти все прилетели на пустую контрольную кормушку, находившуюся в 300 м от улья. Дело в том, что на их "диалекте" темп, в котором танцевали краинские пчелы, указывает расстояние в 300, а не 500 м. Когда же танцевали итальянки, то просчет допускали краинские пчелы, но уже в большую сторону! Значит, и способность "расшифровывать" танцы врожденная и не зависит от воспитания и обучения.

Преобладание у общественных насекомых врожденных: элементов поведения, повторим, не свидетельствует, что внешняя среда и опыт не играют в их жизни никакой роли. Напротив, они оказались очень способными учениками, нисколько не хуже, чем птицы и млекопитающие. Особенно подробно исследовано обучение у медоносной пчелы. Условные рефлексы образуются у нее нередко сразу, т. е. при единственном сочетании безусловного стимула (пищи) с условным, в качестве которого могут выступать цвет, форма и расположение предметов, запахи, звуки, осязательные сигналы и даже время. Да, да, пчелы легко обучаются прилетать на кормушку в определенное время суток и помнят об этом в течение многих дней. Пчеле достаточно всего три секунды пососать сахарный сироп, чтобы запомнить цвет или запах кормушки, на которой она получила пищевое подкрепление. Ничуть не хуже образуются условные рефлексы у муравьев, ос и шмелей.

Очень хорошо обучаются муравьи, пчелы и шмели находить правильный путь в запутанных лабиринтах, причем иногда муравьи решают эту задачу столь же быстро, как и крысы, славящиеся своей сообразительностью. У муравьев удается выработать даже довольно сложные инструментальные рефлексы. В эксперименте А. Рехштайнера возле дороги малого лесного муравья был установлен аппарат, две нити которого соединялись со шторками. Если муравьи тянули первую нить, то получали в качестве вознаграждения сахарный сироп за шторкой; потягивание второй нити не поощрялось. Муравьи скоро уловили эту закономерность и дергали за первую нить свыше 60 раз в час, а за вторую - не более 20. Причем нередко за нить тянули одни муравьи, а сахарный сироп поедали другие.

Высокоорганизованные общественные насекомые значительно, быстрее обучаются, чем многие одиночные. Недаром у муравьев и пчел заметно лучше по сравнению с близкородственными, но ведущими одиночный образ жизни насекомыми развиты так называемые грибовидные тела - отделы мозга, отвечающие за высшую нервную деятельность, в том числе и за обучение. У медоносной пчелы грибовидные тела составляют примерно 1/6 объема мозга, а у муравьев рода формика - 1/3 часть. Да и сам головной мозг занимает у общественных видов гораздо большую часть от объема тела, чем у одиночных насекомых.

Во всех экспериментах по образованию условных рефлексов и обучению в лабиринте оказывается, что насекомые вовсе не одинаковы по своим способностям: среди них есть очень сообразительные и довольно тупые, но основную массу составляют середнячки. Этот факт заслуживает особого внимания, поскольку подтверждает представления о неравноценности психических качеств и склонностей насекомых, которые мы уже обсуждали в связи с вопросом о разделении труда.

Как же используют общественные насекомые свои способности к обучению в повседневной жизни? Прежде всего, конечно, при ориентации на кормовом участке и добывании пищи. Пчелы улетают от гнезда на многие километры, осы и шмели - на сотни метров. Муравьи уходят не так далеко, но передвигаются пешком, что несравненно сложнее. Для того чтобы вернуться в гнездо, нужно обладать отличной топографической памятью, знать множество ориентиров на кормовом участке и вокруг гнезда. Если улей с пчелами ночью перевезти на новое место, то утром его обитатели, вылетая за пищей, совершат несколько все расширяющихся кругов над своим жилищем и отлично запомнят все ориентиры, необходимые им для возвращения. Феноменальные способности! Очень многие люди в такой ситуации непременно заблудились бы.

Обнаружив солидный источник корма, пчела или муравей прочно удерживают в памяти это место и способны вновь найти его. Нередко насекомое "берет на заметку" множество таких "перспективных участков" и периодически посещает их в надежде на появление там пищи. Способность к образованию условных рефлексов на время позволяет пчелам прилетать к тем или иным медоносам как раз тогда, когда они начинают выделять нектар (а у разных растений это происходит в разную пору суток).

Поведение насекомых при поисках и добывании корма в основном является врожденным. Но приспособление к конкретным условиям местности, определенной пище или виду добычи, оказывается, невозможно без накопления индивидуального опыта. Теперь известно, что шмели и пчелы-новички, впервые вылетающие за кормом, ведут себя на цветках неуверенно, возятся дольше, чем опытные сборщицы, и работают, так сказать, с меньшей производительностью труда. Ловкость они приобретают довольно быстро. Но и искушенные пчелы, попадая на еще незнакомый им вид растения, затрачивают некоторое время на знакомство с устройством его цветка и освоение эффективных приемов сбора пыльцы и нектара. Как мы уже знаем, общественные пчелы в отличие от большинства одиночных насекомых не имеют узкого круга кормовых растений и берут взяток практически со всех медоносов в данной местности. Цветки растений устроены настолько разнообразно, что невозможно обладать правилами поведения, пригодными для всех видов. Поэтому пчелы от рождения владеют только основными приемами сбора нектара и пыльцы и приспосабливают их к конкретным цветкам путем тренировки и накопления опыта.

Некоторые наблюдения позволяют предполагать, что и для муравьев, по крайней мере отдельных видов, индивидуальный опыт может играть существенную роль в "овладении профессией" охотника, сборщика семян или пади, строителя, водоноса или няньки. К сожалению, пока мы практически ничего не знаем об этой стороне жизни общественных насекомых. Такие вещи гораздо легче принимать на веру или отрицать, чем доказать их существование или отсутствие. Лишь в последние годы стали появляться первые работы в этом направлении.

Я. Добржанская, наблюдая за поведением муравьев-амазонок и их рабов, выяснила, что при взаимодействии между ними важное значение имеет приобретение опыта, приспособление друг к другу. В начале лета, при первых набегах за куколками, поведение амазонок и рабов еще не скоординировано. Это и понятно, ведь и среди рабов, и среди хозяев больше всего рабочих, появившихся из куколок прошлым летом и потому неопытных. Выход колонны амазонок влечет за собой сильное возбуждение рабов, которые бестолково мечутся вокруг муравейника и становятся крайне агрессивными. Когда рабовладельцы возвращаются с добычей, возле гнезда возникает жуткая давка - многочисленные амазонки с куколками не могут сразу все войти внутрь через узкие отверстия. Рабы - бурые лесные муравьи - бросаются срочно расширять входы, чтобы постепенно пропустить в гнездо все полчище амазонок. С каждым новым походом рабы приступают к строительным работам все раньше и раньше и примерно после десятого набега начинают расширять входы сразу же, как только амазонки уйдут за куколками. Они уже не носятся беспорядочно около гнезда, проявляя бессмысленную агрессивность, а занимаются нужным делом. И когда армия рабовладельцев возвращается, все уже подготовлено к встрече и амазонки быстро и без сутолоки входят в гнездо.

Несколько иначе складываются взаимоотношения амазонок с песчаными муравьями. В этом случае рабовладельцы поначалу бросают доставленных ими куколок на муравейник, а рабы подбирают их и уносят внутрь. Отдельные рабы пытаются взять коконы непосредственно у хозяев, но те не отдают свою ношу; иногда рабы даже втаскивают в гнездо вместе с куколкой упирающуюся амазонку. С каждым набегом взаимодействия песчаных муравьев с хозяевами все более отлаживаются. И вот примерно после десятого похода почти все амазонки сразу передают куколок рабам "из рук в руки", а те уносят их в гнездо.


Ж. И. Резникова и Л. Л. Васильева изучали процесс "взросления" вышедших из куколок рабочих прыткого муравья и кровавого муравья-рабовладельца. Первый вид характеризуется несложным социальным поведением, простыми формами коммуникации, фуражиры его в основном охотятся в одиночку. Социальное поведение рабовладельца гораздо более развито: муравьи совершают организованные набеги за рабами, коллективно добывают корм, владеют разнообразными формами сигнализации. Оказалось, что прыткие муравьи почти сразу после освобождения из коконов начинают ухаживать за расплодом и уже на третий день по поведению практически не отличаются от взрослых рабочих. Рабовладельцы взрослеют медленнее. В первые дни после появления из коконов они беспомощны и нуждаются в уходе более взрослых собратьев. Вначале они даже неспособны координировать движения усиков и полностью овладевают ими только к шестому дню. Примерно с этого же срока молодые муравьи начинают самостоятельно питаться сахарным сиропом. Известно, что чем сложнее социальное поведение животных, тем более растянуто у них детство и юность, во время которых потомство приобретает индивидуальный опыт. Как это ни удивительно, но и у муравьев действуют те же закономерности. Чемпионом же по продолжительности периода взросления является, конечно, человек.

Дальнейшие эксперименты продемонстрировали, как муравьи приобретают опыт в процессе взросления. Выяснилось, что основные поведенческие реакции быстрее всего формируются у муравьев, живущих с момента выхода из коконов в материнском гнезде, несколько медленнее - у муравьев, "воспитывавшихся" в отдельных садках взрослыми рабочими, и еще медленнее - у муравьев, изолированных от старых рабочих с самого начала. В последнем случае молодые муравьи длительное время неспособны даже к трофаллаксису и не реагируют на соответствующие сигналы собратьев. Но когда молодых муравьев, содержавшихся в изоляции группами по 10 особей, регулярно "выгуливали", т. е. давали им возможность побродить по открытой площадке, встречаясь с разнообразными объектами, взросление их значительно убыстрялось по сравнению с лишенными этого моциона муравьями. Таким образом, все основные формы поведения у муравьев являются врожденными, не требуют специального обучения и определяются процессом созревания. Но созревание намного ускоряется, если молодые муравьи живут вместе со взрослыми или имеют более широкие возможности для приобретения индивидуального опыта.

Роль опыта в формировании социального поведения подчеркивают и результаты экспериментов по обучению в раннем возрасте - импринтингу. Мы уже говорили о том, что муравьи запоминают запах окружающих их рабочих и царицы в первые дни после выхода из куколок, а может быть, даже и на стадии личинки. Оказывается, и запах расплода своего вида они узнают именно в это время. Когда вышедших из куколок обыкновенных лесных муравьев итальянский энтомолог Ф. Ле Моли додержал первые две недели вместе с куколками своего вида, то они в дальнейшем хорошо их узнавали и ухаживали за ними, а куколок других видов поедали. Если же они проводили это время вместе с куколками волосистого лесного муравья, то потом считали "своим" его расплод, а куколок собственного вида пожирали. Такие же результаты были получены и в опытах с мирмиками.

Выяснилось даже, что импринтинг не только влияет на способность узнавать расплод, но и участвует в формировании стремления заботиться о потомстве. Если рабочих обыкновенного лесного муравья первые три недели их жизни содержать без расплода, то в дальнейшем они не то что не будут отдавать предпочтение своим или чужим куколкам, но и вообще перестанут заботиться о них, бросив на произвол судьбы. И вот что интересно. Если к таким муравьям подсадить опытных рабочих, которые унесут в гнездо валяющиеся на арене коконы и начнут ухаживать за ними, то нерадивые няньки через несколько дней "одумаются" и постепенно будут оказывать коконам все больше внимания. В конце концов врожденные элементы заботы о потомстве у них полностью восстановятся. Не является ли это приобретением опыта путем подражания? Или активная деятельность взрослых рабочих просто пробуждает врожденные способности молодых?

Импринтинг, вероятно, широко распространен у общественных насекомых. Если рабочие рыжей мирмики в первые дни после выхода из куколок встречаются с царицами, то позже, будучи няньками, они станут активно препятствовать развитию личинок в крылатых самок в присутствии царицы. Но если муравьи "повзрослеют", не ведая о существовании цариц, то в дальнейшем будут гораздо слабее реагировать на них в гнезде и изменять в соответствии с этим свое отношение к личинкам. Значит, у мирмик происходит импринтинг царицы. Молодые самки муравьев-амазонок, основывая новые гнезда путем временного социального паразитизма, предпочитают проникать в гнезда того вида, который содержался в их родном гнезде в качестве рабов. Наверное, они запоминают запах рабов и затем ориентируются на него в своих поисках.

Мы говорили уже о том, что коммуникация посредством танцев у медоносных пчел является врожденным поведением. Но все-таки обучение играет и здесь некоторую роль. Эксперименты ленинградской исследовательницы Н. Г. Лопатиной позволили установить, что молодые пчелы, начиная танцевать, немного занижают расстояние, а параметры их танца довольно изменчивы. Однако по мере того, как они осваивают путь к кормушке, танец их приобретает все большую устойчивость и указание расстояния становится правильнее. В дальнейшем опытные пчелы танцуют стабильно, точно сообщая о дистанции. Следовательно, пчеле необходимо некоторое время, чтобы научиться безошибочно соотносить темп своего танца с путем, который она пролетает от кормушки к улью. Сама же по себе способность танцевать, изменять темп и ориентацию танца в соответствии с расстоянием до корма и направлением полета к нему является врожденной.

Восприятие информации, сообщаемой в танцах, тоже требует опыта. Оказалось, что пчелы, которые в течение своей жизни не встречались с танцующими разведчицами, почти индифферентны и к настоящим танцам, и к модели танцующей пчелы. Они не расценивают танец как сигнал. Нужно время, чтобы пчела уловила связь между танцами и наличием корма и стала проявлять специфическое внимание к танцующим пчелам. Например, ко многим запахам молодые пчелы относятся нейтрально. Но стоит пчеле хотя бы один раз получить от танцующей разведчицы или просто сборщицы капельку нектара с определенным запахом, и она будет отныне воспринимать этот запах как сигнал о наличии пищи. Так же она будет относиться к этому запаху и на теле танцующих пчел. Конечно, способности пчел следовать за танцовщицами, оценивать темп и другие параметры их танцев и руководствоваться этими указаниями в полете к источнику корма являются врожденными. Но для того, чтобы эти способности обнаружились и были правильно использованы, необходимо обучение, приобретение опыта.

Еще более интересные результаты были получены Г. М. Длусским при изучении значения предшествующего опыта в мобилизации на пищу у рыжей мирмики. Экспериментальные группы составляли молодые, еще не занимавшиеся фуражировкой рабочие, а также царицы и расплод из одной крупной природной колонии мирмики. Группы получали равное количество корма, но были поставлены в разные условия фуражировки. В первой (контрольной) группе пищу муравьям давали в кормушках на неограниченное время. Во второй группе кормление проводили так же, но в полной темноте. В третьем варианте кормушку выставляли только на один час каждый день и муравьям приходилось поторапливаться, чтобы успеть обеспечить себя и расплод пищей. И, наконец, в четвертой и пятой группах животную пищу (куколки лазиусов или капельки бульона) равномерно распределяли по арене, так что проводить мобилизацию не имело смысла, пищу должны были собирать одиночные фуражиры; в качестве кормушки с сиропом использовали пипетку, из которой одновременно могли пить не более пяти муравьев, что делало бесполезной мобилизацию и на эту кормушку.

Через один-два месяца, когда муравьи привыкли к предложенным им режимам, провели экзамен, проследив за реакцией муравьев на кормушку, выставленную на арену при свете, т. е. как в контрольной группе. Вот тут и выяснилось, что хотя муравьи во всех группах были генетически близкородственными, но вели они себя совершенно по-разному. В контрольной группе они проводили типичную мобилизацию, обычно не пользуясь при этом пахучим следом, оставляемым разведчиком по пути в гнездо. Муравьи второй группы привыкли проводить мобилизацию в темноте и поэтому на экзамене старательно шли по проложенному разведчиком следу, повторяя все его изгибы, чего в природе мирмики не делают; нередко муравьи даже добирались до кормушки по следу без разведчика. В третьей группе поставленные в жесткие рамки по времени муравьи научились проводить мобилизацию значительно оперативнее, чем в естественных условиях. Они бурно реагировали на первый же приход разведчика, и уже через несколько минут число муравьев на кормушке достигало максимума; вторичные мобилизации муравьи обычно не практиковали, ведь они привыкли, что кормушка всегда исчезает через час. Ну и, наконец, муравьи в последних двух группах оказались абсолютно неспособными провести мобилизацию, поскольку условия их жизни не требовали такого умения. Они не воспринимали след разведчика как сигнал и плохо шли за лидером, в результате образующиеся цепочки муравьев чаще всего распадались, не достигнув кормушки.


Результаты этих экспериментов говорят о том, что мирмики и, вероятно, многие другие муравьи не имеют жестких врожденных систем мобилизации, но способны создавать их применительно к конкретным условиям обитания. Несомненно, поведение при прокладке следа, движении по следу, тактильные и прочие активирующие сигналы основаны на врожденных механизмах. Но то, как эти элементы будут сочетаться друг с другом в системе мобилизации, зависит от конкретной ситуации, определяется обучением и приобретением опыта муравьями-фуражирами. Например, след разведчика может играть очень важную или незначительную сигнальную роль. Муравьи могут бурно реагировать на активирующие сигналы разведчика или почти не замечать их, могут старательно бежать цепочкой за лидером или предпочитать индивидуальную фуражировку. Мы пока не знаем, как происходит такое обучение, каким образом формируются различные системы мобилизации. Для того чтобы это установить, нужны кропотливые исследования. Но теперь совершенно ясно, что многие коммуникативные системы у общественных насекомых достаточно подвижны, лабильны, могут перестраиваться, приспосабливаться к окружающим условиям.

Несомненно, что общественные насекомые используют способности к обучению, приобретению опыта гораздо шире, чем принято думать. Это позволяет им эффективно приноравливаться к различным изменениям среды обитания, расселяться и процветать даже в очень суровых условиях. Такая пластичность поведения - одно из преимуществ социального образа жизни по сравнению с одиночным.

Иногда на основе приобретения опыта у общественных насекомых может возникать некоторое подобие "культурных традиций" - передачи сведений из поколения в поколение. Например, у рыжих лесных муравьев сеть дорог и тропинок на территории, размещение охотничьих участков удивительно стабильны и сохраняются практически неизменными многие годы; тлей муравьи также разводят всегда на одних и тех же деревьях. Удалось установить, что эта стабильность базируется на зрительной памяти муравьев, не утрачивающейся у них в течение долгой зимы. Весной первыми из муравейника выходят самые старые фуражиры, которые помнят все ориентиры и прочие особенности участков. Они и восстанавливают дорожную сеть. Молодые муравьи, только приступающие к работам вне гнезда, постепенно осваивают территорию, запоминают ориентиры и так приобщаются к "традициям" своей колонии.

Если отловить с дороги и поверхности примыкающего к ней сектора купола всех фуражиров, то когда через несколько дней из гнезда выйдут молодые рабочие, они не смогут восстановить прежнюю дорожную сеть, поскольку не обладают необходимой информацией. Но если убрать только муравьев с дороги, оставив тех, кто находится на куполе, то муравьи во всех деталях реконструируют всю систему дорог. Оказывается, самые старые фуражиры остаток своей жизни проводят на куполе в должности так называемых наблюдателей. Они несут постоянную вахту и первыми сообщают о приближении врагов. Кроме того, они являются хранителями "общественных традиций" - информации об охотничьих угодьях, удобных для разведения тлей деревьях и системе дорог, созданной предшествующими поколениями рабочих. В экстремальных условиях, когда исчезали все фуражиры колонны, наблюдатели, покинув свои посты на куполе, выходили на территорию и помогали "новобранцам" восстановить дорожную сеть. Конечно, подобая "передача традиций" не предполагает непосредственного обучения молодых муравьев старыми, но все же свидетельствует о социальной преемственности, основанной не на биологической наследственности, а на приобретении индивидуального опыта новыми поколениями насекомых.

Ну, а как же все-таки насчет разума у общественных насекомых? Современная наука обладает несравненно большим количеством экспериментальных данных по этому вопросу, чем ученые начала XX в. Сразу нужно сказать, что огромное множество фактов подтверждает значительную ограниченность интеллектуальных способностей общественных насекомых по сравнению не только с человеком, но и с высшими позвоночными. Очень многое в поведении муравьев, пчел, ос, термитов определяется врожденными реакциями на довольно простые стимулы и не предполагает способностей к сопоставлению и анализу ситуации в целом. О каком разуме может идти речь, когда муравей выносит из гнезда на свалку живого и здорового собрата на том лишь основании, что от него пахнет, как от трупа? То, что этот "живой покойник" сопротивляется, вырывается и вновь возвращается в гнездо, его непреклонные могильщики игнорируют. Для них важен только один признак - запах, а все остальное не существует.

Разве способен рассуждать и сопоставлять факты муравей, заботливо облизывающий и снабжающий кормом личинку жука-атемелеса, которая безнаказанно пожирает муравьиный расплод? Не ближе к разумному и поведение муравьев, проявляющих "нежную привязанность" к кусочку картона, смоченному экстрактом личинок, или пчел, образующих свиту вокруг ватного тампона, пропитанного раствором кетодеценовой кислоты. Можно продолжить ряд подобных примеров, когда насекомые действуют, слепо подчиняясь одним стимулам и абсолютно не принимая в расчет все остальные. Все это показывает, что насекомые в целом не в состоянии рассуждать, сравнивать и поступать в соответствии с анализом, т. е. Разумно.

Когда в опытах Т. Шнейрлы муравьям, научившимся хорошо ориентироваться в лабиринте, предложили преодолеть его в обратном направлении, они совершенно растерялись и им пришлось изучать его заново. То же самое получилось и в экспериментах известного русского зоопсихолога В. Вагнера со шмелями. Медоносные пчелы продемонстрировали ничуть не лучшие способности. В то же время крысы, например, скоро соображают, что лабиринт прежний, и на основе опыта быстро находят в нем путь. Муравьи оказались еще более ограниченными. Когда они научились проходить через лабиринт от гнезда к кормушкеу возвращаясь обратно по прямому пути, Шнейрла предложил им вернуться в гнездо по знакомому уже лабиринту. Муравьи восприняли эту ситуацию как целиком новую и не смогли воспользоваться своей памятью о лабиринте лишь потому, что встретились с ним в иной обстановке. А ведь с точки зрения человека задача эта совсем проста, здесь не нужно даже "раскручивать" память в обратном направлении - лабиринт следовало пройти привычным курсом.

Значит, общественные насекомые не умеют использовать накопленный опыт в новой ситуации? Да, во многих случаях для них это непосильно. Но, оказывается, не всегда. В опытах Н. Г. Лопатиной пчел обучали отыскивать корм в лабораторном лабиринте, ориентируясь на свет расположенных в определенной последовательности цветных светофильтров. Затем обученным пчелам предлагали найти корм на открытом воздухе. В этой ситуации они четко избирали и входили в тот из четырех боковых коридорчиков прибора, в котором были видны через стекло кружки из бумаги такого же размера и цвета, расположенные в той же последовательности, что и светофильтры при обучении в лабиринте. Стало быть, перенос опыта в новые условия все-таки иногда возможен? Жаль, что этому интереснейшему явлению пока посвящено так мало исследований.

Здесь мы подходим к удивительнейшему факту: наиболее высокоорганизованные общественные насекомые - медоносные пчелы и муравьи, - несмотря на явное преобладание в их поведений инстинктов и интеллектуальную ограниченность, все же обладают зачатками рассудочной деятельности. Это проявляется в способности к элементарному обобщению, синтезу. В экспериментах Лопатиной пчел научили находить кормушку по запаху амилового спирта, а затем добавили еще один стимул - карточку красного цвета под кормушкой; она свидетельствовала, что кормушка пуста, хотя и пахнет амиловым спиртом. И вот после 15 безуспешных попыток найти пищу пчелы уловили значение красного цвета и не прилетали на кормушку, когда видели под ней карточку. Но если карточки не было, запах амилового спирта по-прежнему привлекал их. Еще поразительнее то, что красный цвет приобрел для этих пчел значение "условного тормоза" и в других ситуациях, в частности, когда кормушка пахла бутиловым спиртом или была иной формы и цвета. Получается, пчелы сделали элементарное обобщение: в присутствии красного цвета кормушка всегда пуста.

В других опытах удалось выработать у пчел представление о комплексе стимулов. Например, они научились выбирать кормушку с запахом октилового спирта на синем фоне, но отвергали кормушку с тем же запахом на белом фоне и кормушку без запаха на синем фоне. Сумели пчелы запомнить и различить также последовательности разных стимулов. В одном эксперименте они должны были подлетать сначала к синему экрану, затем к желтому и наконец к розовому и только тогда получали корм. Чтобы научиться делать это, пчелам потребовалось от 40 до 100 попыток, но они все-таки решили задачу!

Когда пчелы научились различать желтый и синий треугольники, опускаясь всегда на синий, где их ждала пища, экспериментаторы изменили ситуацию на обратную, положив подкрепление на желтый треугольник. Пчелам пришлось переучиваться, и вскоре они безошибочно выбирали желтый цвет. И опять перемена - подкрепление вновь на синем треугольнике. Пчелам снова надо переучиваться. Но вот что интересно: с каждым разом они делали это все быстрее и быстрее. Они как бы уловили закономерность: если кормушка пуста, значит, подкрепление ждет на соседнем столике.


Такой же способностью обладают и муравьи. А. Я. Карась и М. И. Жуковская обучали рыжую мирмику отыскивать куколку в симметричном лабиринте, она могла быть либо в правой, либо в левой его половине. Когда муравей привыкал сразу приходить, предположим, в левую половину, куколку перемещали в правую. После того как он научился поворачивать безошибочно направо, куколку опять перекладывали в левую половину, и т. д. В начале опыта муравьям требовалось большое время, чтобы научиться бежать сразу в противоположную сторону и не заглядывать в симметричную часть лабиринта. Но с каждой переменой муравьи решали задачу все быстрее. Некоторые проявили просто удивительную сообразительность: если куколки не было на привычном месте, они сразу же устремлялись в противоположную половину лабиринта. Выходит, пчелы и муравьи могут создавать представление об "альтернативной ситуации".

В экспериментах московского энтомолога Г. А. Мазохина-Поршнякова медоносные пчелы продемонстрировали поразительную способность к так называемому инвариантному опознаванию фигур и предметов. Что это означает? Пчелы сумели узнавать геометрические фигуры вне зависимости от их краски, формы, размеров, расположения в пространстве и цвета окружающего фона. Следовательно, они могут после предварительного обучения различать треугольник, квадрат или четырехугольник как таковые, т. е. как геометрические фигуры. Кто бы подумал, что пчелы столь способные геометры! В дальнейших опытах пчелы показали еще более удивительные результаты. Они, например, узнавали фигуры по признаку двуцветности вне зависимости от самих цветов и формы фигуры и даже научились "считать": выбирали карточку с двумя темными пятнами из таких же карточек с одним или тремя пятнами, хотя форма, размеры и взаимное расположение пятен во всех повторениях опыта были различными.

Немного позже инвариантное опознавание геометрических фигур обнаружили и у кровавого муравья-рабовладельца. Выходит, что пчелы и муравьи могут создавать элементарные отвлеченные представления о треугольнике, круге, квадрате, количестве (в пределах двух-трех) цветов или объектов. На такое способны только наиболее высокоорганизованные позвоночные животные. Золотые рыбки, в частности, не узнают ту же фигуру, если она изображена иной краской или иначе повернута. Как поразительно у общественных насекомых это сочетание способности к элементарному обобщению и быстрому обучению в одних ситуациях с крайней ограниченностью и невозможностью простейшего сопоставления в других, а также с несомненным преобладанием врожденных форм поведения!

Высшим интеллектуальным достижением среди животных нередко считают использование простейших орудий. Подобное поведение в некоторых случаях наблюдали и у общественных насекомых. Рабочие североамериканских муравьев рода афеногастер, обнаружив раздавленную гусеницу, гнилую ягоду или другой источник полужидкой пищи, подбирают вокруг кусочки древесины, листьев, сухую грязь и бросают на добычу. Когда эти частицы пропитаются полужидкой кашицей, муравьи уносят их в гнездо, где тщательно облизывают и высасывают все съедобное. Употребление посторонних пористых предметов в качестве "сосудов" позволяет муравьям ускорить транспортировку корма в гнездо. В зобике муравей может принести в среднем около 0,13 мг пищи, а в "сосудах" - 1,38 мг, т. е. в 10 раз больше. Немаловажно и то, что такое поведение дает возможность "обманывать" муравьев-конкурентов. Кампонотусы, формики и другие более сильные муравьи прогоняют робких афеногастеров с добычи. И тогда их выручают примитивные "сосуды". Подкравшись к добыче, муравей бросает на нее листик или кусочек грязи и тут же ретируется. А через минуту-две тихонечко возвращается и уносит свой "сосуд" с желанной провизией в гнездо. Набрать корм в зобик в присутствии враждебных муравьев никак невозможно, а с помощью "сосудов" афеногастеры воруют корм из-под самого носа конкурентов.

Рабочие завезенного в США дернового муравья охотятся на пчел-галиктов, охраняющих входы в норки, бомбардируя их мелкими камешками. Без этого пчелу, закрывающую отверстие своей "бронированной" головой, не выманить. Муравьи собирают вокруг камешки и сбрасывают в норку на голову сторожа. Такая наглость крайне злит пчелу. Сначала она пытается прогнать муравьев, раскрывая челюсти, выставляя вперед брюшко с обнаженным жалом, но бомбардировка продолжается. Тогда потерявшая всякое терпение пчела выходит из норки, и тут на нее набрасывается целая орда муравьев, которые только этого и ждали. Теперь участь пчелы печальна. Вот как подводит пчелу невыдержанность, а муравьям помогает их "оружие"! Обитающие в пустынях Аризоны муравьи кономирма биколор аналогичным образом борются с конкурентами. Они осаждают находящиеся неподалеку гнезда медовых муравьев, муравьев-жнецов и непрерывно бросают во входы камешки, вынуждая обитателей прекратить фуражировку и забаррикадироваться в гнезде.

Конечно, орудийная деятельность муравьев очень проста, но все же представляет для нас огромный интерес. Являются ли эти действия врожденными, или муравьи обучаются им, тогда каким путем? Используют ли орудия все муравьи данного вида или лишь некоторых популяций? На эти вопросы у нас пока нет ответов. Будем надеяться, что их принесут новые исследования.

Таким образом, хотя наука обладает солидным багажом экспериментальных данных об интеллектуальных способностях общественных насекомых и об их поведении мы знаем гораздо больше, чем сто лет назад, надо признать, что наши общие, теоретические представления по этой проблеме недалеко ушли вперед. И сегодня вполне современно звучит точка зрения О. Фореля, К. Эмери и многих других ученых прошлого о том, что поведение общественных насекомых в основном инстинктивно, но у них имеются элементы разумной деятельности. Смогут ли будущие поколения ученых прибавить к этой формулировке что-нибудь существенное?

Поиск

МАТЕМАТИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ФИЗИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ХИМИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

МХК

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

МУЗЫКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

РОБОТОТЕХНИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ВСЕРОССИЙСКИЕ ПРОВЕРОЧНЫЕ РАБОТЫ

ЭРУДИТ-КОМПАНИЯ

ДОСУГ ШКОЛЬНИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж
Яндекс.Метрика Рейтинг@Mail.ru